ძირითადი მასალა
ბიოლოგია
კურსი: ბიოლოგია > თემა 21
გაკვეთილი 2: პოპულაციის გენეტიკა- ალელური სიხშირე
- ჰარდი-ვაინბერგის განტოლება
- ჰარდი-ვაინბერგის განტოლების გამოყენება
- ჰარდი-ვაინბერგის პირობების განხილვა
- ალელური სიხშირე და გენოფონდი
- ევოლუციის მექანიზმები
- ჰარდი-ვაინბერგი
- გენების დრეიფი, ბოთლის ყელის ეფექტი და დამაარსებლის ეფექტი
- გენების დრეიფი
- ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციებში
- გადარჩევა და გენების დრეიფი
© 2023 Khan Academyგამოყენების პირობებიკონფიდენციალურობის პოლიტიკაშენიშვნა ქუქი-ჩანაწერებზე
ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციებში
როგორ მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევა გენების, ალელების, გენოტიპებისა და ფენოტიპების დონეზე.
საკვანძო საკითხები
- ბუნებრივმა გადარჩევამ შეიძლება, გამოიწვიოს მიკროევოლუცია (ალელური სიხშირეების ცვლილება), როცა უკეთ შეგუებულობის განმაპირობებელი ალელები პოპულაციაში უფრო ხშირი ხდება.
- შეგუებულობა არის რეპროდუქციული წარმატების საზომი (სხვა ჯგუფებთან შედარებით რამდენ შთამომავალს ტოვებს ორგანიზმი მომავალ თაობაში).
- ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, იმოქმედოს იმ ნიშან-თვისებებზე, რომლებიც განისაზღვრება ერთი გენის ალტერნატიული ალელებით, ანუ პოლიგენურ ნიშან-თვისებებზე (ის ნიშან-თვისებები, რომლებიც მრავალი გენით განისაზღვრება).
- რამდენიმე გენით განსაზღვრული ნიშან-თვისებების ბუნებრივმა გადარჩევამ შეიძლება, მიიღოს მასტაბილიზებელი გადარჩევის, მიმართული გადარჩევის ან დამრღვევი (დიზრუფციული) გადარჩევის ფორმა.
შესავალი
უკვე ვიხილეთ ევოლუციის რამდენიმე განსხვავებული მექანიზმი. გენების დრეიფი, მიგრაცია, მუტაცია... სია გრძელდება. ყველა ამ მექანიზმს ძალუძს, პოპულაციას ევოლუცია განაცდევინოს ან შეცვალოს მისი გენეტიკური შემადგენლობა თაობების განმავლობაში.
თუმცა არსებობს ევოლუციის ერთი მექანიზმი, რომელიც სხვებზე ცოტათი უფრო ცნობილია, და ესაა ბუნებრივი გადარჩევა. რა ხდის ბუნებრივ გადარჩევას ასე გამორჩეულს? ევოლუციის ყველა მექანიზმს შორის იგი ერთადერთია, რომელსაც შეუძლია, პოპულაცია დროთა განმავლობაში ადაპტირებული, ანუ მის საბინადრო გარემოსთან უკეთ შეგუებული, გახადოს.
შესაძლოა, უკვე იხილეთ ბუნებრივი გადარჩევა, როგორც დარვინის ევოლუციის თეორიის ნაწილი. ამ სტატიაში ჩვენ უფრო სიღრმისეულად გავეცნობით ამ თეორიას — მეტიც, იმაზე სიღრმისეულად, ვიდრე ეს დარვინს შეეძლო. ჩვენ გამოვიკვლევთ ბუნებრივ გადარჩევას პოპულაციური გენეტიკის დონეზე, მათ შორის ალელური, გენოტიპური და ფენოტიპური სიხშირეების თვალსაზრისით.
ბუნებრივი გადარჩევის სწრაფი მიმოხილვა
აქ უცბად შეგახსენებთ იმას, თუ როგორ განიცდის პოპულაცია ევოლუციას ბუნებრივი გადარჩევის გზით:
- ის ორგანიზმები, რომლებსაც აქვთ მემკვიდრული (გენეტიკურად განსაზღვრული) მახასიათებლები, რომლებიც მათ ცალკეულ გარემოში გადარჩენასა და გამრავლებაში ეხმარება, დატოვებენ უფრო მეტ შთამომავლობას, ვიდრე სხვები.
- თუკი ეს გაგრძელდება თაობების განმავლობაში, გადარჩენისა და გამრავლების ხელშემწყობი მემკვიდრული მახასიათებლები უფრო ხშირი გახდება პოპულაციაში.
- პოპულაცია უბრალოდ კი არ განიცდის ევოლუციას (იცვლის გენეტიკურ შემადგენლობასა და მემკვიდრულ ნიშან-თვისებებს), არამედ იმგვარად განიცდის, რომ იგი საკუთარი საბინადრო გარემოსადმი ადაპტირებული, ანუ უკეთ შეგუებული, ხდება.
ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, გამოიწვიოს მიკროევოლუცია
ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს ორგანიზმის ფენოტიპზე, ანუ ვიზუალურ მახასიათებლებზე. ფენოტიპი ხშირ შემთხვევაში მეტწილად გენოტიპის (იმ ალელების, ანუ გენური ვარიაციების, რომლებსაც ორგანიზმი ატარებს) პროდუქტია. როდესაც ფენოტიპი, რომელსაც ცალკეული ალელები აწარმოებენ, ეხმარება ორგანიზმებს სხვებზე უკეთ გადარჩენასა და გამრავლებაში, ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, გაზარდოს სასარგებლო ალელების სიხშირები ერთი თაობიდან მეორეში — ეს ნიშნავს, რომ მას შეუძლია, გამოიწვიოს მიკროევოლუცია.
მაგალითი: კურდღლის ბეწვის ფერი
მაგალითის სახით წარმოვიდგინოთ პოპულაცია ყავისფერი და თეთრი კურდღლებისა, რომელთა ბეწვის ფერიც განისაზღვრება ერთი გენის დომინანტური ყავისფერი (B) და რეცესიული თეთრი ალელებით (b). თუკი მტაცებლებს, ვთქვათ, შევარდენს, შეუძლია, ბალახიანი მინდვრის ფენზე უფრო მარტივად დაინახოს თეთრი კურდღლები (გენოტიპი bb), ვიდრე ყავისფრები (BB და Bb), მაშინ ყავისფერ კურდღლებს შევარდნების ნადირობისგან თავის გადარჩენის უფრო მეტი შანსი აქვთ. ვინაიდან თეთრებზე უფრო მეტი ყავისფერი კურდღელი გადარჩება და გამრავლდება, მომავალ თაობაში, სავარაუდოდ, B ალელების უფრო დიდი სიხშირე იქნება.
ამის უკეთ დასანახად შეგვიძლია, მაგალითი განვიხილოთ. მოდით, დავიწყოთ ალელური და ფენოტიპური სიხშირეებით, რომლებიც ქვემოთაა ნაჩვენები დიაგრამაზე, და ვნახოთ, როგორ იცვლებიან ისინი თაობაში, თუკი შევარდნები შეჭამენ თეთრი კურდღლების ნახევარს (მაგრამ არ შეჭამენ არცერთ ყავისფერ კურდღელს):
ამ მაგალითში გადარჩენის უზრუნველმყოფელი B ალელის სიხშირე 0, comma, 3-დან 0, comma, 4-მდე გაიზარდა ერთ თაობაში. აგრეთვე 50, percent-დან 65, percent-მდე გაიზარდა გადარჩენის უზრუნველმყოფელი ყავისფერი ფენოტიპის მქონე პოპულაციის პროცენტი (შეგვიძლია, ვიწინასწარმეტყველოთ მომავალი თაობა, თუკი მივიჩნევთ, რომ გადარჩენილები შემთხვევითად ჯვარდებიან და საშუალოდ ტოვებენ თანაბარი ოდენობის შთამომავლებს). ეს ხელოვნური მაგალითია, თუმცა იგი გვაძლევს კონკრეტულ წარმოდგენას იმის შესახებ, თუ როგორ შეუძლია ბუნებრივ გადარჩევას, შეცვალოს ალელური და ფენოტიპური სიხშირეები, რათა წარმოქმნას საბინადრო გარემოსთან უკეთ შეგუებული პოპულაცია.
გაქრება თუ არა რეცესიული b ალელი პოპულაციიდან გადარჩევის გამო? შესაძლოა, ერთ დღეს ასეც მოხდეს, თუმცა არა მომენტალურად. ეს იმიტომ, რომ მათ შეუძლიათ, „დაემალონ“ მტაცებლებს ჰეტეროზიგოტური (Bb) ყავისფერი კურდღლების მეშვეობით. ეს კარგად აჩვენებს იმას, რომ ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს ფენოტიპებზე და არა - გენოტიპებზე. შევარდენს შეუძლია, განარჩიოს ყავისფერი კურდღელი თეთრისგან, მაგრამ მას არ შეუძლია BB კურდღლისა და Bb კურდღლის ერთმანეთისგან გარჩევა.
შეგუებულობა = რეპროდუქციული წარმატება
ფენოტიპები და გენოტიპები, რომლესაც ბუნებრივი გადარჩევა გამოარჩევს, ყოველთვის სულაც არაა ყველაზე გადარჩენისუნარიანი. ისინი, სანაცვლოდ, უმაღლესი საერთო შეგუებულობის მქონენი არიან. შეგუებულობა იმის საზომია, თუ რამდენად კარგად შეუძლიათ ორგანიზმებს გადარჩენა და გამრავლება, განსაკუთრებით ეს უკანასკნელი. ოფიციალურად, შეგუებულობა განისაზღვრება იმით, თუ საშუალოდ რამდენად მეტ ან ნაკლებ შთამომავალს ტოვებენ ცალკეული გენოტიპის ან ფენოტიპის მქონე ორგანიზმები პოპულაციის სხვა წევრებთან შედარებით.
გადარჩენა შეგუებულობის ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი კომპონენტია. იმისთვის, რომ ორგანიზმმა რაღაც ოდენობის შთამომავლობა მაინც დატოვოს მომავალ თაობაში, მან უნდა მიაღწიოს რეპროდუქციულ ასაკს. მაგალითად, ზემოთ განხილულ მაგალითში ყავისფერ კურდღლებს ჰქონდათ უფრო მაღალი შეგუებულობა, ვიდრე თეთრ კურდღლებს, რადგან გასამრავლებლად ყავისფერი კურდღლების უფრო მეტი წილი გადარჩა თეთრებთან შედარებით. უფრო ხანგრძლივი დროით ცხოვრება ორგანიზმებს აგრეთვე აძლევს უფრო მეტჯერ გამრავლების საშუალებასაც (მაგალითად, უფრო მეტ მეწყვილესთან ან რამდენიმე წლის განმავლობაში შეჯვარების საშუალებას).
მიუხედავად ამისა, გადარჩენა არ არის შეგუებულობის ერთადერთი განმსაზღვრელი ფაქტორი. შეგუებულობა აგრეთვე დამოკიდებულია მეწყვილის მიზიდვის უნარზე და იმ ოდენობაზე, რა ოდენობის შთამომავალსაც შობს ორგანიზმი შეჯვარების შემდეგ. ორგანიზმს, რომელმაც მრავალი წლის განმავლობაში იცოცხლა, მაგრამ ვერ მოახერხა მეწყვილის მიზიდვა ან შთამომავლობის წარმოქმნა, ძალიან დაბალი (ნულოვანი) შეგუებულობა ექნება.
შეგუებულობა დამოკიდებულია გარემოზე
გარემოზეა დამოკიდებული, თუ რომელ ნიშან-თვისებებს გამოარჩევს ბუნებრივი გადარჩევა (ანუ, რომელი მახასიათებლები ხდის ორგანიზმს უკეთ შეგუებულს). მაგალითად, შეიძლება, ყავისფერი კურდღლები თეთრებთან შედარებით უკეთ არიან შეგუებულნი მოყავისფრო, ბალახიან ლანდშაფტს, სადაც თვალმახვილი მტაცებლები ბინადრობენ. მიუხედავად ამისა, უფრო ნათელი ფერის ლანდშაფტში (როგორიცაა, მაგალითად, ქვიშიანი დიუნები) შესაძლებელია, რომ თეთრი კურდღლები ყავისფრებზე უკეთ ემალებოდნენ მტაცებლებს. ხოლო საბინადრო გარემოში მტაცებლები საერთოდ რომ არ იყვნენ, ბეწვის ორივე ფერი თანაბრად შეგუებული იქნებოდა!
ხშირ შემთხვევაში ნიშან-თვისება აგრეთვე შეიძლება, მოიცავდეს კომპრომისს. ეს ნიშნავს, რომ მას შეიძლება, ჰქონდეს ერთგვარი პოზიტიური და ნეგატიური ეფექტები შეგუებულობაზე. მაგალითად, ბეწვის ცალკეულმა ფერმა შესაძლოა, კურდღელი მტაცებლებისთვის უფრო რთულად შესამჩნევი გახადოს, მაგრამ ამავდროულად მისი პოტენციური მეწყვილეებისთვის ნაკლებად მიმზიდველიც. ვინაიდან შეგუებულობა გულისხმობს გადარჩენასაც და გამრავლებასაც, ის, თუ რამდენად „მომგებიანია“ ბეწვის ფერი, დამოკიდებული იქნება მტაცებლობის შედარებით სიძლიერესა და მეწყვილის გემოვნებაზე.
ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, იმოქმედოს იმ ნიშან-თვისებებზე, რომლებსაც მრავალი გენი მართავს
ზოგჯერ პოპულაციის განსხვავებული ფენოტიპები განისაზღვრება მხოლოდ ერთი გენით. მაგალითად, ასე მოხდა ჩვენი ჰიპოთეტური კურდღლების შემთხვევაში. ეს მართლდება ბეწვის ფერის მიხედვით ბუნებრივი გადარჩევის ზოგიერთ რეალურ შემთხვევაშიც (მაგალითად, თაგვებში)start superscript, 1, comma, 2, end superscript.
მიუხედავად ამისა, ხშირ შემთხვევაში ფენოტიპებს მართავს მრავალი გენი, რომელთაგან თითოეულსაც მცირე წვლილი შეაქვს საბოლოო შედეგში. ამგვარ ფენოტიპებს ხშირად უწოდებენ პოლიგენურ ნიშან-თვისებებს და ისინი, როგორც წესი, ქმნიან სპექტრს, რომელიც შედგება მრავალი, ერთმანეთისგან ოდნავ განსხვავებული ფორმისგან. პოპულაციის განსხვავებული ფორმების სიხშირის გრაფიკულად გამოსახვისას ხშირად ვიღებთ ზარის ფორმის მრუდის გრაფიკს. სიმაღლე (იხილეთ გრაფიკი ქვემოთ) და ადამიანთა მრავალი სხვა ნიშან-თვისება პოლიგენურია.
შეგვიძლია, დავინახოთ, მოქმედებს თუ არა ბუნებრივი გადარჩევა პოლიგენურ ნიშან-თვისებებზე, თუკი დავაკვირდებით, დროთა განმავლობაში როგორ იცვლება ფენოტიპების განაწილება პოპულაციაში. ცალკეული მახასიათებლების გადანაცვლება გვაუწყებს, რომ მიმდინარეობს გადარჩევა, თუნდაც არ ვიცოდეთ, კონკრეტულად რომელი გენები მართავენ ნიშან-თვისებას.
როგორ შეუძლია ბუნებრივ გადარჩევას ფენოტიპის განაწილებების გადანაცვლება
არსებობს სამი ძირითადი გზა, რომელთა მეშვეობითაც ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, გავლენა იქონის პოლიგენური ნიშან-თვისებების ფენოტიპების განაწილებაზე პოპულაციაში. გადარჩევის ამ ფორმების ილუსტრირებისთვის, მოდით, წარმოვიდგინოთ წარმოსახვითი ხოჭოების პოპულაცია, რომელშიც ხოჭოს ფერს აკონტროლებს მრავალი გენი და იგი ნათელიდან მუქ მწვანე სპექტრამდე ვარირებს.
- მასტაბილიზებელი გადარჩევა. მასტაბილიზებელი გადარჩევის დროს შუალედური ფენოტიპები უკიდურესებზე უკეთაა შეგუებული. მაგალითად, საშუალო სიმწვანის მქონე ხოჭოები შესაძლოა, საუკეთესოდ იყვნენ შენიღბულნი, შესაბამისად, ყველაზე კარგად ახერხებდნენ გადარჩენას ტყეში, რომლის ზედაპირიც საშუალო სიმწვანის მქონე მცენარეულობითაა დაფარული. მასტაბილიზებელი გადარჩევა მრუდის შევიწროებას იწვევს.
- მიმართული გადარჩევა. ერთ-ერთი უკიდურესი ფენოტიპი სხვა ფენოტიპებზე უკეთაა შეგუებული. მაგალითად, თუკი ხოჭოების პოპულაცია გადადის ახალ გარემოში, რომელსაც მუქი ფერის ნიადაგი და მცენარეულობა აქვს, მაშინ მუქი მწვანე ხოჭოები შესაძლოა, უკეთ დაიმალნონ და გადარჩნენ, ვიდრე საშუალო ან ღია მწვანე ხოჭოები. მიმართული გადარჩევა მრუდს გამორჩეული ფენოტიპის მიმართ გადახრის.
- დამრღვევი (დიზრუფციული) გადარჩევა. ორივე უკიდურესი ფენოტიპი შუალედურზე უკეთაა შეგუებული. მაგალითად, თუკი ხოჭოები გადავლენ ახალ გარემოში, რომელშიც ღია მწვანე ხავსი და მუქი მწვანე ბუჩქებია, ორივე, ღია და მუქი, ხოჭოები უკეთ მოახერხებენ დამალვას (და გადარჩენას), ვიდრე საშუალო სიმწვანის მწერები. დიზრუფციული გადარჩევა მრუდში რამდენიმე პიკს წარმოქმნის.
შეჯამება
ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, გამოიწვიოს მიკროევოლუცია, ანუ დროთა განმავლობაში ალელური სიხშირეების ცვლილება. ამ დროს შეგუებულობის განმაპირობებელი ალელები უფრო ხშირი ხდება პოპულაციაში თაობათა განმავლობაში. შეგუებულობა შედარებითი რეპროდუქციული წარმატების საზომია. ის აღწერს იმას, თუ რამდენ შთამომავალს ტოვებენ მომავალ თაობაში ცალკეული გენოტიპისა თუ ფენოტიპის მქონე ორგანიზმები სხვებთან შედარებით.
ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია, იმოქმედოს იმ ნიშან-თვისებებზე, რომლებიც განისაზღვრებიან ერთი გენის სხვადასხვა ალელით, ან პოლიგენურ ნიშან-თვისებებზე (ნიშან-თვისებები, რომლებსაც მრავალი გენი განსაზღვრავს). პოპულაციის პოლიგენური ნიშან-თვისებები ხშირად წარმოქმნიან ზარის ფორმის მრუდის განაწილებას. პოლიგენური ნიშან-თვისებების ბუნებრივმა გადარჩევამ შეიძლება, მიიღოს შემდეგი ფორმები:
- მასტაბილიზებელი გადარჩევა: შუალედურ ფენოტიპებს აქვთ უმაღლესი შეგუებულობა და ზარის მრუდი ვიწროვდება.
- მიმართული გადარჩევა: უკიდურესი ფენოტიპებიდან ერთ-ერთს აქვს უმაღლესი შეგუებულობა. ზარის მრუდი ინაცვლებს უფრო მეტად შეგუებული ფენოტიპისკენ.
- დიზრუფციული გადარჩევა: ორივე უკიდურეს ფენოტიპს აქვს შუალედურ ფენოტიპზე უკეთესი შეგუებულობა. განაწილების გრაფიკს უჩნდება ორი პიკი.
გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?
- გადარჩენის რომელმა ფრომამ გამოიწვია ცოცხალ ორგანიზმებში უნივერსალური გენეტიკური კოდის ჩამოყალიბება?(1 მოწონება)