ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 6

გაკვეთილი 4: ატფ და შეჭიდული რეაქციები

ატფ და შეჭიდული რეაქციები

ატფ-ს სტრუქტურა, მისი ჰიდროლიზი ადფ-მდე და რეაქციების შეუღლება.

შესავალი

უჯრედი შეგვიძლია, პატარა, ხმაურიან ქალაქად წარმოვიდგინოთ. გადამტან ცილებს ნივთიერებები მასში შეაქვთ და გამოაქვთ, მოტორულ ცილებს ტვირთი მიკრომილაკების ლიანდაგებზე დააქვთ, მეტაბოლური ფერმენტები კი აქტიურად შლიან და წარმოქმნიან მოლეკულებს.

იზოლირებულ სისტემაში ეს პროცესები ენერგეტიკულად ხელსაყრელი (ენერგიის გამათავისუფლებელი, ანუ ეგზერგონული) არ იქნებოდა, მაგრამ ენერგიის ხელმისაწვდომობის შემთხვევაში ისინი მაინც მიმდინარეობს (ისევე, როგორც ბიზნესი იმუშავებს ქალაქში, თუკი ფული შემოდის). თუმცა, თუ ენერგია არ იქნება, ეს პროცესები შეწყდება და უჯრედიც თანდათან მოკვდება.

ენერგეტიკულად არახელსაყრელი პროცესების „საფასურს" უჯრედი მათთან დაკავშირებული, ენერგეტიკულად ხელსაყრელი, ენერგიის გამომათავისუფლებელი რეაქციებით „იხდის". ამისთვის ვალუტად ხშირად ერთი პატარა მოლეკულა, ადენოზინტრიფოსფატი, ანუ ატფ, გამოიყენება.

ატფ-ის სტრუქტურა და ჰიდროლიზი

ადენოზინ ტრიფოსფატი, ანუ ატფ, პატარა, შედარებით მარტივი მოლეკულაა. იგი შეგვიძლია, უჯრედის მთავარ ენერგეტიკულ ვალუტად წარმოვიდგინოთ, ისევე, როგორც ფულია ადამიანთა საზოგადოებაში ეკონომიკური ვალუტა. ატფ-ის ჰიდროლიზის (დაშლის) დროს გამოთავისუფლებული ენერგია სხვა მრავალი ისეთი რეაქციის „საწვავად" გამოიყენება, რომლებიც ენერგიის ხარჯის გარეშე ვერ წარიმართება.

სურათის წყარო: OpenStax Biology.

სტრუქტურულად ატფ არის რნმ ნუკლეოტიდი სამი ფოსფატის ჯგუფით. მოლეკულას ცენტრში ხუთნახშირბადიანი შაქარი, რიბოზაა, რომელიც დაკავშირებულია აზოტოვან ფუძე ადენინთან და ფოსფატის სამ ჯგუფთან.

სამივე ფოსფატურ ჯგუფს თავისი სახელი აქვს, დაწყებული რიბოზასთან ყველაზე ახლოს მდებარედან ყველაზე შორამდე - ალფა, ბეტა და გამა, შესაბამისად. ატფ-ის მოლეკულის არასტაბილურობას ფოსფატურ კუდზე მდებარე სამი მეზობელი უარყოფითი მუხტი იწვევს, რადგან სამივეს ძალიან „უნდა", რაც შეიძლება შორს იყვნენ ერთმანეთისგან. ფოსფატურ ჯგუფებს შორის მდებარე ბმებს ფოფსოანჰიდრიდული ეწოდება და მათ ხშირად „მაღალენერგეტიკულ" ბმებადაც მოიხსენიებენ.

ატფ-ის ჰიდროლიზი

რატომაა ფოსფოანჰიდრიდული ბმები მაღალენერგეტიკული? ეს, უბრალოდ, ნიშნავს, რომ ამ ბმათაგან რომელიმეს გაწყვეტისას ენერგიის საკმაოდ მნიშვნელოვანი რაოდენობა გამოთავისუფლდება ჰიდროლიზის (წყლის მეშვეობით დაშლის) რეაქციაში. ატფ-ის ადფ-ად ჰიდროლიზი შემდეგი რეაქციით ჩაიწერება:

ატფ + H_{2} O ⇋ ადფ + P_{i} + ენერგია

შენიშვნა:

P_{i}

არაორგანული ფოსფატის ჯგუფს

{(PO}_{4}^{3 -})

აღნიშნავს.

ქიმიური რეაქციების უმრავლესობის მსგავსად, ატფ-ის ადფ-ად ჰიდროლიზი შექცევადია. შებრუნებული რეაქცია, რომლის დროსაც ადფ და

P_{i}

ისევ ატფ-ად გადაიქცევა, ენერგიის ხარჯვას საჭიროებს. ატფ-ის აღდგენა მნიშვნელოვანია, რადგან უჯრედი საკმაოდ სწრაფად ხარჯავს (ჰიდროლიზით შლის) ატფ-ის მოლეკულებს და ფუნქციონირებისთვის მათ მუდმივ ჩანაცვლებას საჭიროებს

^{1}

ატფ და ადფ შეგიძლიათ, დატენვადი ელემენტის დატენილ და დამჯდარ ვარიანტებად წარმოიდგინოთ (როგორც ზედა სურათზეა ნაჩვენები). ატფ-ს, დატენილ ელემენტს, აქვს ენერგია, რომელიც უჯრედული რეაქციებში საწვავად გამოიყენება. ამ ენერგიის დახარჯვის შემდეგ დამჯდარი ელემენტი (ადფ) ხელახლა უნდა დაიტენოს, რათა ენერგიის წყაროდ კიდევ გამოდგეს. ატფ-ის რეგენერაცია ჰიდროლიზის შებრუნებული რეაქციით იწერება:

ენერგია + ადფ + P_{i} ⇋ ატფ + H_{2} O

შესაძლოა, ფიქრობთ: დაიცა, ადფ-ს ხომ კიდევ აქვს მაღალენერგეტიკული ფოსფოანჰიდრიდული ბმები? კი, აქვს და ზოგ შემთხვევაში ეს ბმებიც შეიძლება, ჰიდროლიზდეს მეტი ენერგიის გამოსაყოფად (რის შედეგადაც ადენოზინმონოფოსფატი, ანუ ამფ, და არაორგანული ფოსფატი წარმოიქმნება).

როგორც უკვე ვთქვით, საკმაოდ დიდი რაოდენობის თავისუფალი ენერგია გამოთავისფლდება ატფ-ის ჰიდროლიზისას, მაგრამ მაინც რამდენი? ერთი მოლი ატფ-ის ადფ-ად და

P_{i}

-ად ჰიდროლიზის ∆G არის

- 7, 3

კკალ/მოლ

(

- 30, 5

კჯ/მოლ

) სტანდარტულ პირობებში (ყველა მოლეკულის კონცენტრაცია -

1 M

25°C

და

pH = 7, 0

). ეს საკმაოდ კარგი მაჩვენებელია, მაგრამ არასტანდარტულ პირობებში კიდევ უფრო შთამბეჭდავ რიცხვს ვიღებთ: ცოცხალ უჯრედში ერთი მოლი ატფ-ის ჰიდროლიზის ∆G თითქმის ორჯერ მეტია სტანდარტულზე - დაახლოებით

- 14

კკალl/მოლ

(

- 57

კჯ/მოლ

რეაქციების შეუღლება

ატფ-ის ჰიდროლიზისას გამოთავისუფლებული ენერგია უჯრედის სხვა რეაქციებში საწვავად როგორ გამოიყენება? შემთხვევათა უმრავლესობაში უჯრედები სპეციალურ სტრატეგიას, რეაქციების შეუღლებას, მიმართავენ, რომლის დროსაც ენერგეტიკულად ხელსაყრელი რეაქცია (როგორიცაა ატფ-ის ჰიდროლიზი) პირდაპირ უკავშირდება ენერგეტიკულად არახელსაყრელს (ენდერგონულს). ამ კავშირს, როგორც წესი, უზრუნველყოფს საერთო შუალედური ნივთიერება, ანუ, ერთი რეაქციის პროდუქტს მეორე რეაქცია „აიღებს" და თავის რეაგენტად გამოიყენებს.

ორი რეაქციის შეუღლება ერთ საერთო, ჯამურ რეაქციად შეიძლება წარმოვიდგინოთ და მისი საბოლოო ΔG ცალ-ცალკე ორივეს ΔG-ების ჯამი იქნება. ორივე რეაქცია იმ შემთხვევაში წარიმართება, თუ საბოლოო ΔG უარყოფითია. ძალიან ენდერგონული რეაქციაც კი შეიძლება, წარიმართოს, თუ იგი ძალიან ეგზერგონულთან (როგორიცაა ატფ-ის ჰიდროლიზი) შეუღლდა. მაგალითად, შეგვიძლია ორი თეორიული რეაქცია B შუალედური ნივთიერებით შევაუღლოთ, რაც ასე ჩაიწერება

^{2}

\begin{aligned} A & ⇋ B & Δ G = X \\ + B & ⇋ C + D & Δ G = Y \\ A & ⇋ C + D & Δ G = X + Y \end{aligned}

შეიძლება, შეამჩნიეთ, რომ შუალედური ნივთიერება B საბოლოო, შეუღლებული რეაქციის განტოლებაში აღარაა. ეს იმიტომ, რომ იგი პროდუქტიცაა და რეაგენტიც, ამიტომ რეაქციების შეჯამებისას ორივე მხარეს არსებული B-ები ერთმანეთს აბათილებს.

ატფ და რეაქციების შეუღლება

როცა შეუღლებულ რეაქციებში ატფ-ია ჩართული, შუალედური ნივთიერება ხშირად ფოსფორილებული მოლეკულაა (მოლეკულა, რომელსაც ატფ-ის ერთ-ერთი ფოსფატური ჯგუფი უკავშირდება). ამის უკეთ გასაგებად, მოდით, განვიხილოთ საქაროზას, ანუ სუფრის შაქრის, წარმოქმნა გლუკოზასა და ფრუქტოზასგან

^{3, 4}

შემთხვევის შესწავლა: მოდით, შევქმნათ საქაროზა!

საქაროზას წარმოქმნას ენერგიის ხარჯვა ესაჭიროება: ამ რეაქციის ΔG დაახლოებით

+ 27

კჯ/მოლ

-ია (სტანდარტულ პირობებში). ატფ-ის ჰიდროლიზის ΔG კი

- 30

კჯ/მოლ

-ია სტანდარტულ პირობებში, შესაბამისად, იმდენი ენერგია გამოთავისუფლდება, რომ საქაროზას მოლეკულის სინთეზის „საფასურს" ჰყოფნის:

\begin{aligned} გლუკოზა + ფრუქტოზა & ⇋ საქაროზა & Δ G = + 27 კჯ/მოლ \\ ატფ + H_{2} O & ⇋ ადფ + P_{i} & Δ G = - 30 კჯ/მოლ \\ გლუკოზა + ფრუქტოზა + ატფ & ⇋ საქაროზა + ადფ + P_{i} & Δ G = - 3 კჯ/მოლ \end{aligned}

ატფ-ის ჰიდროლიზისას გამოთავისუფლებული ენერგია საქაროზას მოლეკულის წარმოქმნისკენ როგორ „მიიმართება"? როგორც აღმოჩნდა, ამ დროს ორი სხვადასხვა რეაქცია ხდება და არა ერთი დიდი, ხოლო პირველი რეაქციის პროდუქტი მეორეში რეაგენტად გამოიყენება.

პირველ რეაქციაში ატფ-ის ფოსფატური ჯგუფი გლუკოზაზე გადაიტანება, რაც შუალედურ ნივთიერებას - ფოსფორილებულ გლუკოზას (გლუკოზა-P) წარმოქმნის. ეს ენერგეტიკულად ხელსაყრელი (ენერგიის გამომათავისუფლებელი) რეაქციაა, რადგან ატფ ძალიან არასტაბილური მოლეკულაა, ანუ, მას ძალიან „უნდა", რომ ფოსფატის ჯგუფი მოიშოროს.
მეორე რეაქციაში შუალედური გლუკოზა-P ფრუქტოზასთან რეაგირებს და საქაროზას წარმოქმნის. გლუკოზა-P შედარებით არასტაბილურია (ზედ დაკავშირებული ფოსფატური ჯგუფის წყალობით), ამიტომ ამ რეაქციის დროსაც ენერგია გამოთავისუფლდება და ისიც სპონტანურად წარიმართება.

ამ მაგალითით ვხედავთ, როგორ ხერხდება რეაქციების შეუღლება ატფ-ისა და ფოსფორილების მეშვეობით, როგორ იყოფა რეაქცია ორ, ენერგეტიკულად ხელსაყრელ ნაბიჯად, რომლებიც ფოსფორილებული (ფოსფატდამატებული) შუალედური ნივთიერებით უკავშირდება ერთმანეთს. ამ სტრატეგიას უჯრედი მრავალ მეტაბოლურ გზაში მიმართავს და მისი მეშვეობით ატფ-ის ადფ-ად გარდაქმნისას გამოყოფილი ენერგია სხვა რეაქციების წარმართვისთვის გამოიყენება.

რეაქციების შეუღლების სხვადასხვა სახე უჯრედში

ზედა მაგალითში ატფ-ის ჰიდროლიზი ბიოსინთეზურ რეაქციასთანაა შეუღლებული. თუმცა, ატფ-ის ჰიდროლიზი სხვა უჯრედულ რეაქციებთანაც უღლდება, მაგალითად, უჯრედის მემბრანაში სხვადასხვა მოლეკულის გადამტანი ცილების ფორმის ცვლილებასთან.

შემთხვევის შესწავლა: ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო

ჩვეულებრივი უჯრედიდან ნატრიუმის (

{Na}^{+}

) გარეთ გატანა ან კალიუმის (

K^{+}

) შიგნით შეტანა ენერგეტიკულად არახელსაყრელია, რადგან ეს ამ იონების კონცენტრაციული გრადიენტის საწინააღმდეგოდ მოძრაობას გულისხმობს. ნატრიუმისა და კალიუმის გადატანა მემბრანაში ჩაშენებულ ცილას, ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს (Na+/K+ ტუმბო), ევალება, ამ პროცესს კი ენერგიით ატფ უზრუმველყოფს.

_მოდიფიცირებული სურათის წყაროა „ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო", Blausen-ის თანამშრომლები (CC BY 3,0)._

ამ პროცესში ატფ-ის ერთი ფოსფატური ჯგუფი ტუმბოს გადაეცემა, რის შედეგადაც ადფ და ტუმბოს ფოსფორილებული „შუალედური" ფორმა წარმოიქმნება. ფოსფორილებული ტუმბო საწყის (უჯრედის შიგნით გახსნილ) კონფორმაციაში არასტაბილურია, ამიტომ იგი სტაბილურ მდგომარეობას ფორმის ცვლილებითა და უჯრედის გარეთ გახსნით აღწევს, რის შედეგადაც ნატრიუმის სამი იონი გარეთ გადის. უჯრედგარე კალიუმის ფოსფორილებულ ტუმბოსთან დაკავშირებისას ტუმბოს ფოსფატური ჯგუფი სწყდება და ახლა უკვე გარეთ გახსნილი მდგომარეობაა მისთვის არასტაბილური. იმისთვის, რომ ეს ცილოვანი ტუმბო სტაბილური გახდეს, იგი საწყის ფორმას უნდა დაუბრუნდეს, რასაც ორი კალიუმის უჯრედში შეტანა ახლავს თან.

ამ მაგალითში ქიმიური გრადიენტისა და ცილოვანი გადამტანების ცნებებიცაა შემოტანილი, მაგრამ ძირითადი პრინციპი იგივეა, რაც საქაროზას შემთხვევაში. ატფ-ის ჰიდროლიზი უღლდება ისეთ პროცესთან, რომელიც მუშაობის შესრულებას მოითხოვს (ენერგეტიკულად არახელსაყრელია). ამ დროს წარმოიქმნება არასტაბილური, ფოსფორილებული შუალედური ნივთიერება და მთელი პროცესი რამდენიმე, ენერგეტიკულად ხელსაყრელ ნაბიჯად მიმდინარეობს.

ატრიბუცია:

მოდიფიცირებული სტატიის თავდაპირველი ვერსიაა „ატფ: ადენოზინტრიფოსფატი“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0). ჩამოტვირთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:31/Biology.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The regeneration of ATP. In Campbell biology (10th ed., pp. 151). San Francisco, CA: Pearson.
Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). A thermodynamically unfavorable reaction can be driven by a favorable reaction. Biochemistry (5th ed, section 14,1.1). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22439/#_A1943_.
Singh, N. K. (2007). ATP is the main energy currency in cells. In BIOL 1020 lecture notes: Chapter 8. წყარო: http://www.auburn.edu/academic/classes/biol/1020/singh/lecturenotes/.
Solomon, E., Martin, C., Martin, D., and Berg, L. (2014). ATP donates energy through the transfer of a phosphoric group. In Biology (10th ed., p. 154). Boston, MA: Cengage Learning.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). Metabolism is composed of many coupled, interconnected reactions. In Biochemistry (5th ed, section 14,1). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22439/.

Diwan, J. J. (n.d.). Biochemical energetics. In Biochemistry of metabolism. წყარო: https://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/bioener.htm.

ჯერემი. (22 მარტი, 2008). როგორ აუღლებს ატფ ენდერგონულ და ეგზერგონულ რეაქციებს ერთმანეთთან? კითხვა დაისვა აქ: http://medicguide.blogspot.com/2008/03/how-does-atp-couple-endergonic-and.html.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). An introduction to metabolism. In Campbell biology (10th ed., pp. 141-161). San Francisco, CA: Pearson.

Singh, N. K. (2007). Chapter 8. In BIOL 1020 lecture notes. წყარო: http://www.auburn.edu/academic/classes/biol/1020/singh/lecturenotes/.

Solomon, E., Martin, C., Martin, D., and Berg, L. (2014). Energy and metabolism. In Biology (10th ed., pp. 148-164). Boston, MA: Cengage Learning.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.