ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 27

გაკვეთილი 2: ნეირონი და ნერვული სისტემა

ნეირომედიატორები და რეცეპტორები

ნეირომედიატორების სხვადასხვა კლასები და სხვადასხვა რეცეპტორები, რომელთაც ისინი უკავშირდებიან.

შესავალი

იცოდით, რომ თქვენს გასაოცარ ტვინში მილიარდობით ნეირონი და ტრილიონობით სინაფსია (უცნაური არაა, რომ ყველაფრის სწავლა შეგიძლიათ, მათ შორის ნეირობიოლოგიის!)?

^{1}

თქვენი სინაფსების უმეტესობა ქიმიური სინაფსია, რაც ნიშნავს, რომ ერთი ნეირონიდან მეორეზე ინფორმაცია ქიმიურ მესენჯერებს გადააქვთ.

სინაფსების შესახებ სტატიაში ჩვენ განვიხილეთ, თუ როგორ მოქმედებს სინაფსური გადაცემა, ამ სტატიაში კი აქცენტს გავაკეთებთ ნეიროტრანსმიტერებზე, ქიმიურ მესენჯერებზე, რომლებსაც სინაფსებში ათავისუფლებენ ნეირონები და რომლებსაც მეზობელ უჯრედებთან „საუბარი“ შეუძლიათ. აქ აგრეთვე განვიხილავთ რეცეპტორ ცილებს, რომლებიც სამიზნე უჯრედს მესიჯის „გაგონების“ საშუალებას აძლევენ.

ნეიროტრანსმიტერები: სტანდარტული და არასტანდარტული

მრავალი ტიპის ნეიროტრანსმიტერი არსებობს და ახალი ტიპების აღმოჩენა დღესაც გრძელდება! წლების განმავლობაში მუდმივად იცვლებოდა და ფართოვდებოდა ნეიროტრანსმიტერის განმარტება. განმარტების გაფართოების გამო ბოლო დროს აღმოჩენილი ზოგი ნეიროტრანსმიტერი შეიძლება, „არატრადიციულად“ ან „არასტანდარტულად“ მივიჩიონთ (ძველ განმარტებებთან შედარებით).

არასტანდარტულ ნეიროტრანსმიტერების სტატიის ბოლოს განვიხილავთ, ჯერჯერობით კი, მოდით, სტანდარტულებს შევეხოთ.

სტანდარტული ნეიროტრანსმიტერები

ქიმიური მესენჯერებს, რომლებიც სტანდარტული ნეიროტრანსმიტერებივით მოქმედებენ, მსგავსი ძირეული მახასიათებლები აქვთ. ისინი ინახება სინაფსურ ვეზიკულებში და თავისუფლდება მაშინ, როდესაც

{Ca}^{2 +}

შედის აქსონის ტერმინალში მოქმედების პოტენციალის საპასუხოდ. ისინი ებმიან პოსტსინაფსური უჯრედის მემბრანის რეცეპტორებს.

სახეცვლილი სურათის წყაროა „სინაფსი“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ანატომია და ფიზიოლოგია (CC BY 3,0).

შეგვიძლია, სტანდარტული ნეიროტრანსმიტერები ორ მთავარ ჯგუფად დავყოთ: მცირე მოლეკულურ ნეიროტრანსმიტერებად და ნეიროპეპტიდებად.

მცირე მოლეკულური ნეიროტრანსმიტერები

მცირე მოლეკულური ნეიროტრანსმიტერები მრავალი სხვადასხვა ტიპის მცირე ორგანულ მოლეკულებს წარმოადგენენ (რა უცნაურია!). მათ შორისაა:

ამინომჟავური ნეიროტრანსმიტერები გლუტამატი, GABA (γ-ამინოერბომჟავა) და გლიცინი. ყველა მათგანი ამინომჟავაა, თუმცა GABA ამინომჟავა ცილებში არ გვხვდება.
გლიცინის, გლუტამინის მჟავისა და GABA-ს სტრუქტურები. ყველა მათგანი ამინომჟავაა.
ბიოგენური ამინებია დოფამინი, ნორეპინეფრინი, ეპინეფრინი, სეროტონინი და ჰისტამინი, რომლებიც ამინომჟავათა წინამორბედებისგან წარმოიქმნება.
ბიოგენური ამინები არის ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი მოლეკულები, რომლებსაც, ამინომჟავების მსგავსად, აზოტის შემცველი ამინოჯგუფი აქვთ. მიუხედავად ამისა, ამინომჟავებისგან განსხვავებით, ბიოგენურ ამინებს არ აქვთ კარბოქსილის ჯგუფი ( $- COOH$ ‍).
ბიოგენური ამინები სპეციფიკურ ამინომჟავებს ენათესავებიან:
დოფამინი, ნორეპინეფრინი და ეპინეფრინი სინთეზირდება მინომჟავა ტიროზინიდან (და მჭიდროდ ენათესავება მას).
სეროტონინი უკავშირდება ამინომჟავა ტრიფტოფანს.
ჰისტამინი დაკავშირებულია ამინომჟავა ჰისტიდინთან.

პურინერგული ნეიროტრანსმიტერებია ატფ და ადენოზინი, რომლებიც ნუკლეოტიდები და ნუკლეოზიდები არიან.
პურინერგულ ნეიროტრანსმიტერებს სახელი პურინებისგან ეწოდა, ორრგოლიანი აზოტოვანი ფუძეებისგან. ალბათ, ყველაზე ცნობილი პურინებია ადენინი და გუანინი, რომლებიც დნმ-ისა და რნმ-ის ნუკლეოტიდებში გვხვდება. მიუხედავად ამისა, პურინები სხვა მნიშვნელოვან მოლეკულათა რიგებშიც გვხვდება (მაგალითად, კოფეინში). პურინერგული ნეიროტრანსმიტერები ადენოზინი და ატფ შეიცავენ პურინულ ფუძე ადენინს.
ადენოზინის სტრუქტურა.
აცეტილქოლინი, რომელიც ვერცერთ სხვა სტრუქტურული კატეგორიაში ვერ ჯდება, ერთ-ერთი საკვანძო ნეიროტრანსმიტერია ნერვ-კუნთოვან სინაფსებში (რომლებიც ნერვებს კუნთებთან აკავშირებს) და რამდენიმე სხვა ტიპის სინაფსშიც.
აცეტილქოლინის სტრუქტურები.

ნეიროპეპტიდები

ნეიროპეპტიდები შედგება სამი ან მეტი ამინომჟავისგან და ისინი მცირე მოლეკულურ ტრანსმიტერებზე უფრო დიდი ზომისანი არიან. ძალიან ბევრი სხვადასხვა სახის ნეიროპეპტიდი არსებობს. მათ შორისაა ენდორფინი და ენკეფალინი, რომლებიც ტკივილს თრგუნავენ; P ნივთიერება, რომელიც ტკივილის სიგნალებს დაატარებს; და ნეიროპეპტიდი Y, რომელიც კვებას ასტიმულირებს და ზოგჯერ უეცარი შეტევებისგანაც იცავს.

ნეირომედიატორის ეფექტი დამოკიდებულია მის რეცეპტორზე

ზოგიერთი ნეიროტრანსმიტერი, როგორც წესი, „ამგზნებად“ მიიჩნევა ხოლმე. ისინი ზრდიან სამიზნე ნეირონში მოქმედების პოტენციალის აღძვრის ალბათობას. სხვები „შემაკავებელი“ („დამთრგუნველი“) ნეიროტრანსმიტერებია, რომლებიც ამცირებენ მოქმედების პოტენციალის აღძვრის ალბათობას. მაგალითად:

გლუტამატი მთავარი ამგზნები ტრანსმიტერია ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.
GABA მთავარი შემაკავებელი ნეიროტრანსმიტერია ზრდასრული ხერხემლიანის თავის ტვინში.
გლიცინი მთავარი შემაკავებელი ნეიროტრანსმიტერია ზურგის ტვინში.

მიუხედავად ამისა, „ამგზნები“ და „შემაკავებელი“ არ არის ის გამოკვეთილი კატეგორიები, რომლებშიც შეგვიძლია ნეიროტრანსმიტერების განაწილება. ნაცვლად ამისა, ნეიროტრანსმიტერს კონტექსტის მიხედვით შეიძლება ჰქონდეს ამგზნები ან შემაკავებელი ეფექტი.

ასე როგორ? აღმოჩნდა, რომ თითოეული ნეიროტრანსმიტერისთვის მხოლოდ ერთი ტიპის რეცეპტორი არ მოიძებნება. ნაცვლად ამისა, მოცემულ ნეიროტრანსმიტერს, როგორც წესი, შეუძლია რამდენიმე განსხვავებულ რეცეპტორ ცილაზე მიბმა და მათი გააქტიურება. ის, თუ როგორი — ამგზნები ან შემაკავებელი — იქნება ცალკეული ნეიროტრანსმიტერის ეფექტი მოცემულ სინაფსში, დამოკიდებულია იმაზე, თუ მისი რომელი რეცეპტორ(ებ)ია პოსტსინაფსურ (სამიზნე) უჯრედში.

მაგალითი: აცეტილქოლინი

მოდით, ამ ყველაფრის უკეთ გასაგებად მაგალითი ვიხილოთ. ნეიროტრანსმიტერი აცეტილქოილინი ამგზნებია ჩონჩხის კუნთის ნერვ-კუნთოვანი სინაფსის დროს და ის კუნთის შეკუმშვას იწვევს. ამის საპირისპიროდ, აცეტილქოლინი შემაკავებელია გულში, სადაც ის გულისცემას ანელებს. ამ საპირისპირო ეფექტებს, სავარაუდოდ, ის იწვევს, რომ ორ განსხვავებულ ადგილას აცეტილქოლინის ორი განსხვავებული ტიპის რეცეპტორი ცილაა.

ჩონჩხის კუნთში არსებულ აცეტილქოლინის რეცეპტორებს აცეტილქოლინის ნიკოტინური რეცეპტორები ეწოდება. ისინი წარმოადგენენ იონურ არხებს, რომლებიც აცეტილქოლინის მიბმის საპასუხოდ იღება და სამიზნე უჯრედის დეპოლარიზაციას იწვევს.
როდესაც აცეტილქოლინის ნიკოტინური რეცეპტორი იღება, ის ნატრიუმის ( ${Na}^{+}$ ‍) იონებს მათი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართლებით, უჯრედში შესვლის შესაძლებლობას აძლევს. ეს არხი აგრეთვე $K^{+}$ ‍ იონებსაც ატარებს, რომლებიც ასევე მათი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობენ და უჯრედს ტოვებენ. მართალია, ეს ორი ტიპის იონები საპირისპირო მიმართულებით გადაადგილდება, მაგრამ საბოლოო ეფექტი დეპოლარიზაციაა, რადგან უჯრედში უფრო მეტი ${Na}^{+}$ ‍-ის იონი შედის, ვიდრე $K^{+}$ ‍-ის იონი გამოდის.
გულის კუნთებში არსებულ აცეტილქოლინის რეცეპტორებს აცეტილქოლინის მუსკარინული რეცეპტორები ეწოდება. ისინი არ წარმოადგენენ იონურ არხებს, თუმცა ასტიმულირებენ სასიგნალო გზებს სამიზნე უჯრედში, რაც თრგუნავს მოქმედების პოტენციალის აღძვრას.

ნიკოტინურ და მუსკარინულ რეცეპტორებს სახელი სხვა ტიპის მოლეკულების (აცეტილქოლინისგან განსხვავებულების) გამო ეწოდათ. ეს მოლეკულები რეცეპტორებს ებმის და ააქტიურებს მათ. მეტიც, მრავალი ნარკოტიკი ურთიერთქმედებს ნეიროტრანსმიტერულ რეცეპტორებთან, რათა ან გაააქტიუროს ისინი, ან ხელი შეუშალოს ნორმალური ნეიროტრანსმიტერების მიერ მათ გააქტიურებას.

აცეტილქოლინის ნიკოტინურ რეცეპტორებში ნარკოტიკი ნიკოტინი (რომელიც თამბაქოში გვხვდება) ბაძავს აცეტილქოლინის მოქმედებას. ნიკოტინის ფსიქოლოგიური ზემოქმედებები მის მიერ თავის ტვინში არსებულ აცეტილქოლინის ნიკოტინურ რეცეპტორებთან ურთიერთქმედებაზეა დამოკიდებული.

სოკოს ტოქსინი, რომელსაც მუსკარინი ეწოდება, მუსკარინულ რეცეპტორებში ბაძავს აცეტილქოლინის მოქმედებას.

ნეიროტრანსმიტერული რეცეპტორების ტიპები

როგორც ზემოთ მოცემული მაგალითიდან ჩანს, შეგვიძლია, რეცეპტორი ცილები, რომლებსაც ნეიროტრანსმიტერები ააქტიურებენ, ორ დიდ კლასად დავყოთ:

ლიგანდების მიერ გააქტიურებადი (ლიგანდდამოკიდებული) იონური არხები: ეს რეცეპტორები არის მემბრანაში „გაყვანილი“ იონური არხების ცილები, რომლებიც ლიგანდის მიბმის საპასუხოდ იხსნება.
მეტაბოტროპული რეცეპტორები: ეს რეცეპტორები თვითონ არ არიან იონური არხები. ნეიროტრანსმიტერის მიბმა ასტიმულირებს სასიგნალო გზას, რომელსაც შეუძლია, არაპირდაპირად გააღოს ან დახუროს არხები (ან სრულიად სხვაგვარი ეფექტი ჰქონდეს).

ლიგანდების მიერ გააქტიურებადი იონური არხები

ნეიროტრანსმიტერული რეცეპტორების პირველი კლასია ლიგანდების მიერ გააქტიურებადი (ლიგანდდამოკიდებული) იონური არხები, რომლებსაც აგრეთვე იონოტროპული რეცეპტორები ეწოდება. ნეიროტრანსმიტერის მიბმისას ისინი ფორმას იცვლიან და არხის გახსნას იწვევენ. ამას შესაძლოა, ამგზნები ან დამთრგუნველი ეფექტი ჰქონდეს, რაც დამოკიდებულია იმ იონებზე, რომლებსაც შეუძლიათ არხში გასვლა, და მათ კონცენტრაციაზე უჯრედს შიგნითა და გარეთ.

ლიგანდდამოკიდებული იონური არხები დიდი ცილოვანი კომპლექსებია. მათ აქვთ განსაზღვრული რეგიონები, რომლებიც ნეიროტრანსმიტერების შემაკავშირებელ უბნებს წარმოადგენენ, აგრეთვე მემბრანის ის სეგმენტები, რომლებშიც არხებია „გაყვანილი“.

ლიგანდდამოკიდებული იონური არხები, როგორც წესი, ძალიან სწრაფად გასცემენ ფიზიოლოგიურ პასუხებს. იონები იწყებენ მემბრანის გადაკვეთას ნეიროტრანსმიტერის შემოერთებიდან ათობით მიკროწამის განმავლობაში და წყვეტენ მაშინ, როდესაც ნეიროტრანსმიტერი რეცეპტორზე აღარაა მიბმული. ხშირ შემთხვევაში ნეიროტრანსმიტერი სინაფსს მალევე შორდება იმ ფერმენტების წყალობით, რომლებიც მას შლიან, ან მეზობელი უჯრედების, რომლებიც მას იღებენ.

ლიგანდდამოკიდებული იონური არხები მოიცავს აცეტილქოლინის ნიკოტინურ რეცეპტორებს, რომლებიც უკვე ვახსენეთ ზემოთ, აგრეთვე მრავალ სხვა რეცეპტორს ამინომჟავური ნეიროტრანსმიტერებისთვის: გლუტამატისთვის, გლიცინისა და GABA-სთვის. სეროტონინის ერთ-ერთი რეცეპტორი აგრეთვე ლიგანდდამოკიდებული იონური არხია. ასეთივეა პურინერგული ნეიროტრანსმიტერების ზოგიერთი რეცეპტორი.

მეტაბოტროპული რეცეპტორები

ნეიროტრანსმიტერული რეცეპტორების მეორე კლასის გააქტიურება იონური არხის გაღებასა და დახურვაზე მხოლოდ არაპირდაპირ ზეოქმედებს. ამ შემთხვევაში ცილა, რომელსაც ნეიროტრანსმიტერი ებმის — ნეიროტრანსმიტერული რეცეპტორი — იონური არხი არ არის. ამ მეტაბოტროპული რეცეპტორების მეშვეობით სიგნალის გადაცემა დამოკიდებულია უჯრედის შიგნით რამდენიმე მოლეკულის გააქტიურებაზე და ხშირად მოიცავს მეორეული მესენჯერის (შუამავალის) ნერვულ გზას. უფრო მეტი საფეხურის ქონის გამო მეტაბოტროპული რეცეპტორებით სიგნალის გადაცემა გაცილებით უფრო ნელია, ვიდრე ლიგანდდამოკიდებული იონური არხებით.

ზოგიერთ მეტაბოტროპულ რეცეპტორს აქვს ამგზნები ეფექტი, როდესაც ის გააქტიურებულია (ზრდის იმის ალბათობას, რომ უჯრედი მოქმედების პოტენციალს აღძრავს), სხვებს კი შემაკავებელი ეფექტები აქვთ. ხშირ შემთხვევაში ეს ეფექტები ხორციელდება იმიტომ, რომ მეტაბოტროპული რეცეპტორი ასტიმულირებს სასიგნალო ნერვულ გზას, რომელიც აღებს ან ხურავს იონურ არხს. გარდა ამისა, ნეიროტრანსმიტერმა, რომელიც მეტაბოტროპულ რეცეპტორს ებმის, შეიძლება, შეცვალოს უჯრედის მიერ მეორე ნეიროტრანსმიტერზე რეაგირების ფორმა, როდესაც ეს მეორე ნეიროტრანსმიტერი ლიგანდდამოკიდებული არხით მოქმედებს. მეტაბოტროპული რეცეპტორებით სიგნალის გადაცემა ზოგჯერ პოსტსინაფსურ უჯრედზეც მოქმედებს იონური არხების მონაწილეობის გარეშე.

მუსკარინული კლასის აცეტილქოლინის რეცეპტორები, ბიოგენური ამინორეცეპტორების უმეტესობა და ყველა ნეიროპეპტიდური რეცეტორი მეტაბოტროპული რეცეპტორებია.

სტანდარტული ნეიროტრანსმიტერები და მათი რეცეპტორების ტიპები

ნეიროტრანსმიტერი	ლიგანდების მიერ გააქტიურებადი იონური არხის რეცეპტორ(ებ)ი?	მეტაბოტროპული რეცეპტორ(ებ)ი?
ამინომჟავები
გაბა	კი (შემაკავებელი)	კი
გლუტამატი	კი (ამგზნები)	კი
გლიცინი	კი (შემაკავებელი)
ბიოგენური ამინები
დოფამინი		კი
ნორეპინეფრინი		კი
ეპინეფრინი		კი
სეროტონინი	კი (ამგზნები)	კი
ჰისტამინი		კი
პურინერგული
ადენოზინი		კი
ატფ	კი (ამგზნები)	კი
აცეტილქოლინი	კი (ამგზნები )	კი
ნეიროპეპტიდები (ბევრი)		კი

ეს ცხრილი არ არის ამომწურავი, თუმცა ის მოიცავს ერთ-ერთ ყველაზე ცნობილ სტანდარტულ ნეიროტრანსმიტერებს.

არასტანდარტული ნეიროტრანსმიტერები

ყველა ნეიროტრანსმიტერი, რომელიც აქამდე განვიხილეთ, შეგვიძლია, „სტანდარტულ“ ნეიროტრანსმიტერად მივიჩნოთ. ბოლო დროს აღმოაჩინეს ნეიროტრანსმიტერების რამდენიმე კლასი, რომლებიც ჩვეულ კანონებს არ ემორჩილება. მათ „არასტანდარტულ“ ან „არატრადიციულ“ ნეიროტრანსმიტერებს უწოდებენ.

არასტანდარტული ნეიროტრანსმიტერების ორი კლასია ენდოკანაბინოიდები და გაზოტრანსმიტერები (ხსნადი აირები, მაგალითად, აზოტის ოქსიდი,

NO

, და ნახშირბადის მონოქსიდი,

CO

). ეს მოლეკულები არასტანდარტულები იმიტომაა, რომ ისინი არ ინახება სინაფსურ ვეზიკულებში და ზოგჯერ მათ მესიჯები პოსტსინაფსური ნეირონიდან პრესინაფსურ ნეირონში გადააქვთ. გარდა ამისა, სამიზნე უჯრედების პლაზმური მემბრანის რეცეპტორებთან ურთიერთქმედების ნაცვლად, გაზოტრანსმიტერები კვეთენ უჯრედის მემბრანას და უშუალოდ უჯრედის შიგნით არსებულ მოლეკულებზე მოქმედებენ.

ალბათ, სხვა არასტანდარტულ მესენჯერებსაც აღმოვაჩენთ, როდესაც უფრო მეტს გავიგებთ იმის შესახებ, თუ როგორ მოქმედებენ ნეირონები. ახალი ქიმიური მესენჯერების აღმოჩენის შემდეგ მოგვიწევს, ისევ შევცვალოთ ჩვენი იდეა იმისა, თუ რას ნიშნავს ნეიროტრანსმიტერად ყოფნა.

სტატია ვრცელდება ლიცენზიით: CC BY-NC-SA 4,0.

ციტირებული შრომები:

Goldman, B. (17 ნოემბერი, 2010). New imaging method developed at Stanford reveals stunning details of brain connections. In Stanford medicine news center. წყარო: https://med.stanford.edu/news/all-news/2010/11/new-imaging-method-developed-at-stanford-reveals-stunning-details-of-brain-connections.html.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

Acetylcholine. (5 აპრილი, 2016). მოძიების თარიღი და ადგილია 2016 წლის 27 აპრილი, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Acetylcholine.

Acetylcholine receptors. (n.d.) in InterPro. მოძიების თარიღია 2016 წლის 27 აპრილი. წყარო: https://www.ebi.ac.uk/interpro/potm/2005_11/Page2.htm.

Blaustein, M.P., Kao, J.P.Y., and Matteson, D.R. (2012). Unconventional neurotransmitters modulate many complex physiological responses. In Cellular physiology and neurophysiology (2nd ed., pp 202-203). Philadelphia, PA: Mosby, Inc.

Deutch, A.Y. (2013). Neurotransmitters. In Squire, L.R., Berg, D., Bloom, F.E., du Lac, S., Ghosh, A., and Spitzer N.C. (Eds.), Fundamental neuroscience (4th ed., pp. 117-138). Waltham, MA: Academic Press.

Kandel, E.R., Schwartz, J.H., and Jessell, T.M. (1995). Neurotransmitters. In Essentials of neuroscience and behavior (pp. 31-35). Norwalk, CT: Appleton & Lange.

Muscarinic acetylcholine receptor. (12 თებერვალი, 2016). მოძიების თარიღი და ადგილია 2016 წლის 27 აპრილი, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Muscarinic_acetylcholine_receptor.

Nicholls, J.G., Martin, A.R., Wallace, B.G., and Fuchs, P.A. (2001). Cellular and molecular biochemistry of synaptic transmission: Neurotransmitters. In From neuron to brain (4th ed., pp. 244-247). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Nicotinic acetylcholine receptor. (21 მარტი, 2016). მოძიების თარიღი და ადგილია 2016 წლის 27 აპრილი, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinic_acetylcholine_receptor.

Openstax College, Biology. (29 თებერვალი, 2016). How neurons communicate. In OpenStax CNX. წყარო: http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10,4:cs_Pb-GW@5/How-Neurons-Communicate.

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., and McNamara, J.O. (1997). Neurotransmitters. In Neuroscience (pp. 99-119). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., and McNamara, J.O. (1997). Neurotransmitter receptors and their effects. In Neuroscience (pp. 121-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Neurons communicate with other cells at synapses. In Campbell biology (10th ed., p. 1076). San Francisco, CA: Pearson.

Sadava, D. E., Hillis, D.M., Heller, H.C., and Berenbaum, M.R. (2009). How do neurons generate and transmit electrical signals? In Life: The science of biology (9th ed., pp. 948-956). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Waxham, M.N. (n.d). Neuropeptides and nitric oxide. In Neuroscience online. მოძიების თარიღია 2016 წლის 22 მარტი. წყარო: http://neuroscience.uth.tmc.edu/s1/chapter14.html.

Waxham, M.N. (2013). Neurotransmitter receptors. In Squire, L.R., Berg, D., Bloom, F.E., du Lac, S., Ghosh, A., and Spitzer N.C. (Eds.), Fundamental neuroscience (4th ed., pp. 163-187). Waltham, MA: Academic Press.

დამატებითი საკითხავი:

Snyder, S.H. (2009). Neurotransmitters, receptors, and second messengers galore in 40 years. In The Journal of Neuroscience, 29, 12717-12721. http://dx.doi.org/10,1523/JNEUROSCI.3670-09,2009.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.