როგორ ამყარებენ ნეირონები ერთმანეთთან კომუნიკაციას სინაფსებში. ქიმიური და ელექტრული სინაფსები.

საკვანძო საკითხები

  • ნეირონები ერთმანეთთან კომუნიკაციას ამყარებენ შეერთების იმ უბნებით, რომლებსაც სინაფსები ეწოდება. სინაფსში ერთი ნეირონი მესიჯს უგზავნის სამიზნე ნეირონს — მეორე უჯრედს.
  • სინაფსების უმეტესობა ქიმიურია; ამ სინაფსებში კომუნიკაცია ქიმიური მესენჯერებით მყარდება. სინაფსების მეორე ტიპია ელექტრული; ამ ტიპის სინაფსებში იონები უშუალოდ უჯრედებს შორის მიმოედინება.
  • ქიმიური სინაფსის დროს მოქმედების პოტენციალი ასტიმულირებს პრესინაფსურ ნეირონს, გამოათავისუფლოს ნეიროტრანსმიტერები. ეს მოლეკულები პოსტსინაფსური უჯრედის რეცეპტორებს უკავშირდება და ზრდის ან ამცირებს იმის შანსს, რომ მასში მოქმედების პოტენციალი აღიძრას.

შესავალი

ერთ ნეირონს, ანუ ნერვულ უჯრედს, ბევრი რამ ძალუძს! მას შეუძლია, შეინარჩუნოს მოსვენების პოტენციალი — ძაბვა მემბრანის მთელ სიგრძეზე. შეუძლია, აღძრას ნერვული იმპულსები, ანუ მოქმედების პოტენციალები. ნეირონს აგრეთვე შეუძლია, აწარმოოს ის მეტაბოლური პროცესები, რომლებიც საარსებოდ არის საჭირო.
მიუხედავად ამისა, ნეირონის მიერ სიგნალის გადაცემა გაცილებით უფრო აღმაფრთოვანებელია, როდესაც მის სხვა ნეირონებთან ურთიერთქმედებებს განვიხილავთ. ცალკეული ნეირონები უკავშირდებიან სამიზნე ნეირონებს და ასტიმულირებენ ან თრგუნავენ მათ აქტივობას, წარმოქმნიან წრეებს, რომლებსაც შეუძლია შემომავალი ინფორმაციის დამუშავება და საპასუხო რეაქციის გამოწვევა.
როგორ „ესაუბრებიან“ ნეირონები ერთმანეთს? ეს ხდება სინაფსში, ორ ნეირონს ან ნეირონსა და სამიზნე უჯრედს (მაგ., კუნთსა თუ ჯირკვალს) შორის საკომუნიკაციო სივრცეში. სინაფსში ერთ ნეირონში — პრესინაფსურ, ანუ გამგზავნ, ნეირონში — მოქმედების პოტენციალის აღძვრა იწვევს მეორე ნეირონისთვის — პოსტსინაფსური, ანუ მიმღები, ნეირონისთვის — სიგნალის გადაცემას, რაც პოსტსინაფსურ ნეირონში ზრდის ან ამცირებს მოქმედების პოტენციალის აღძვრის ალბათობას.
ამ სტატიაში ჩვენ უფრო დაწვრილებით განვიხილავთ სინაფსსა და იმ მექანიზმებს, რომლებსაც ნეირონები მასში სიგნალის გადასაცემად იყენებენ. თუ გსურთ, სრულად გაიგოთ ეს სტატია, ჯერ გაეცანით ნეირონის სტრუქტურასა და მოქმედების პოტენციალებს.

ელექტრული თუ ქიმიური გადაცემა?

მე-19 საუკუნის მიწირულსა და მე-20 საუკუნის დასაწყისში დიდი დავის საგანს წარმოადგენდა ის, თუ როგორი იყო სინაფსური გადაცემა — ელექტრული თუ ქიმიური.
  • ზოგი ფიქრობდა, რომ სინაფსში სიგნალის გადაცემა მოიცავდა იონების პირდაპირ დინებას ერთი ნეირონიდან მეორეში — ელექტრული გადაცემა.
  • სხვანი მიიჩნევდნენ, რომ ის დამოკიდებული იყო ერთი ნეირონიდან ქიმიური ნივთიერებების გამოთავისუფლებაზე, რაც მეორე, მიმღებ ნეირონში საპასუხო რეაქციას იწვევდა — ქიმიური გადაცემა.
დღეს ჩვენ ვიცით, რომ სინაფსური გადაცემა ელექტრულიცაა და ქიმიურიც — ზოგჯერ კი, სულაც, ორივე ერთსა და იმავე სინაფსში მიმდინარეობს!
ქიმიური გადაცემა უფრო ხშირი და უფრო რთულია, ვიდრე ელექტრული. ამიტომ, მოდით, ჯერ ქიმიური გადაცემა განვიხილოთ.

ქიმიურ სინაფსებში ინფორმაციის გადაცემის მიმოხილვა

ქიმიური გადაცემა მოიცავს ქიმიური მესენჯერების, ნეიროტრანსმიტერების, გამოთავისუფლებას. ნეიროტრანსმიტერებს ინფორმაცია პრესინაფსური — გამგზავნი — ნეირონიდან პოსტსინაფსურ — მიმღებ — უჯრედში გადააქვთ.
შესაძლოა, ნეირონის სტრუქტურისა და ფუნქციის სტატიიდან გახსოვდეთ, რომ სინაფსები, როგორც წესი, გამგზავნი ნეირონის ნერვულ ტერმინალებსა — აქსონის ტერმინალებსა — და მიმღები ნეირონის უჯრედის სხეულსა თუ დენდრიტებს შორის წარმოიქმნება.
ერთ აქსონს შესაძლოა, რამდენიმე განტოტვა ჰქონდეს, რაც მას რამდენიმე სხვადასხვა პოსტსინაფსურ უჯრედთან სინაფსის წარმოქმნის შესაძლებლობას აძლევს. ამის მსგავსად, ერთ ნეირონს შეუძლია, მრავალი სხვადასხვა პრესინაფსური — გამგზავნი — ნეირონისგან მიიღოს სინაფსის გზით შემომავალი ინფორმაცია.
გამგზავნი უჯრედის აქსონის ტერმინალში მრავალი სინაფსური ვეზიკულაა (სინაფსური ბუშტუკი). ეს მემბრანით შემოსაზღვრული სფეროები ნეიროტრანსმიტერული მოლეკულებითაა სავსე. პრესინაფსური ნეირონის აქსონის ტერმინალსა და პოსტსინაფსური უჯრედის მემბრანას შორის მცირე ნაპრალია, რომელბსაც სინაფსური ნაპრალი ეწოდება.
როდესაც მოქმედების პოტენციალი, ანუ ნერვული იმპულსი, აღწევს აქსონის ტერმინალში, ის უჯრედის მემბრანაში ააქტიურებს ძაბვის მიერ მართულ კალციუმის არხებს. Ca2+\text{Ca}^{2+}, რომელიც გაცილებით უფრო მაღალი კონცენტრაციითაა ნეირონის გარეთ, ვიდრე შიგნით, უჯრედში შემოვარდება. Ca2+\text{Ca}^{2+} სინაფსურ ვეზიკულებს აქსონის ტერმინალის მემბრანასთან შერწყმის საშუალებას აძლევს, რასაც ნეიროტრანსმიტერების სინაფსურ ნაპრალში გამოთავისუფლება მოსდევს.
ნეიროტრანსმიტერი მოლეკულები დიფუზირდება სინაფსურ ნაპრალში და ებმის პოსტსინაფსური უჯრედის რეცეპტორ ცილებს. პოსტსინაფსური რეცეპტორების აქტივაცია იწვევს უჯრედის მემბრანაში არსებული იონური არხების გახსნას ან დახურვას. შესაძლოა, ამან გამოიწვიოს დეპოლარიზაცია — უჯრედის შიდა ნაწილის უფრო გადადებითება — ან ჰიპერპოლარიზაცია — უჯრედის შიდა ნაწილის უფრო გაუარყოფითება — რაც მონაწილე იონებზეა დამოკიდებული.
ზოგ შემთხვევაში ეს ეფექტები არხების ქცევაზე პირდაპირია: რეცეპტორი არის ლიგანდის მიერ მართული იონური არხი, როგორც ეს ზემოთ მოცემულ დიაგრამაზეა ნაჩვენები. ზოგჯერ რეცეპტორი თავად კი არ წარმოადგენს იონურ არხს, არამედ სასიგნალო ნერვული გზის მეშვეობით ააქტიურებს მას. უფრო მეტის გასაგებად იხილეთ სტატია ნეიროტრანსმიტერებისა და რეცეპტორების შესახებ.

ამგზნები და შემაკავებელი პოსტსინაფსური პოტენციალები

როდესაც ნეიროტრანსმიტერი მიმღები უჯრედის რეცეპტორს ებმის, ის იონური არხის გახსნას ან დახურვას იწვევს. ამას შეუძლია მიმღები უჯრედის მემბრანული პოტენციალის — მის გაყოლებაზე არსებული ძაბვის — ლოკალიზებული ცვლილების გამოწვევა.
  • ზოგჯერ ეს ცვლილება სამიზნე უჯრედში ზრდის იმის ალბათობას, რომ ეს უჯრედი საკუთარ მოქმედების პოტენციალს აღძრავს. ამ შემთხვევაში მემბრანული პოტენციალის ამ ცვლილებას ამგზნები პოსტსინაფსური პოტენციალი, ანუ აპსპ, ეწოდება.
  • სხვა შემთხვევებში ეს ცვლილება სამიზნე უჯრედში ამცირებს იმის ალბათობას, რომ ეს უჯრედი საკუთარ მოქმედების პოტენციალს აღძრავს, რასაც შემაკავებელი პოსტსინაფსური პოტენციალი, ანუ შპსპ, ეწოდება.
აპსპ მადეპოლარიზებელია: ის უჯრედის შიდა ნაწილს უფრო დადებითს ხდის და მემბრანულ პოტენციალს უახლოვებს იმ ზღვარს, რომელიც მოქმედების პოტენციალის აღსაძრავადაა საჭირო. ზოგჯერ აპსპ არ არის საკმარისად დიდი საიმისოდ, რომ ნეირონი ამ ზღვრამდე აიყვანოს, მაგრამ მას შეუძლია, სხვა ასპს-ებთან „შეჯამდეს“ და მოქმედების პოტენციალი გამოიწვიოს.
შპსპ-ებს საპირისპირო ეფექტი აქვს. ეს ნიშნავს, რომ ისინი ცდილობენ პოსტსინაფსური ნეირონის მემბრანული პოტენციალის იმ ზღვარს ქვემოთ შენარჩუნებას, რომელიც მოქმედების პოტენციალის აღსაძრავადაა საჭირო. შპსპ-ები მნიშვნელოვანია, რადგან მათ შეუძლიათ იპსპ-ების ამგზნები ეფექტის განეიტრალება.

სივრცითი და დროითი დაჯამება

როგორ ურთიერთქმედებენ აპსპ-ები და შპსპ-ები? არსობრივად, პოსტსინაფსური ნეირონი ყველა შემომავალ ამგზნებ და შემაკავებელ სიგნალს აჯამებს (მათ ინტეგრაციას ახდენს) და „წყვეტს“, აღძრას თუ არა მოქმედების პოტენციალი.
  • ინტეგრაციას იმ პოსტსინაფსური პოტენციალებისა, რომლებიც განსხვავებულ ლოკაციებზე ხდება — მაგრამ ერთსა და იმავე დროს — ეწოდება სივრცითი დაჯამება.
  • ინტეგრაციას იმ პოსტსინაფსური პოტენციალებისა, რომლებიც ერთსა და იმავე ლოკაციაზე ხდება — მაგრამ ოდნავ განსხვავებულ დროს — ეწოდება დროითი დაჯამება.
მაგალითად, წარმოიდგინეთ, რომ ერთისა და იმავე პოსტსინაფსური ნეირონის ორ სხვადასხვა დენდრიტზე წარმოიქმნა ამგზნები სინაფსები, როგორც ეს ქვემოთაა ნაჩვენები. არცერთ სინაფსს არ შეუძლია ისეთი ძლიერი აპსპ-ს წარმოება, რომელიც აქსონის ბორცვზე მემბრანულ პოტენციალს იმ ზღვრამდე აწევდა, რომელიც მოქმედების პოტენციალის აღსაძრავადაა საჭირო (რაც ნაჩვენებია ქვემოთ მოცემულ ცხრილზე). მიუხედავად ამისა, თუკი ეს ორივე „ზღვარს ვერმიწვდენილი“ ასპს ერთდროულად მოხდება, ისინი დაჯამდება და მემბრანულ პოტენციალს ზღვრამდე აწევს.
მეორე მხრივ, შპსპ რომ აპსპ-ებთან ერთად მომხდარიყო, შესაძლოა, მას შეეჩერებინა მემბრანული პოტენციალის ასვლა ზღვრამდე და ნეირონის მიერ მოქმედების პოტენციალის აღძვრისთვის შეეშალა ხელი. ეს ყველაფერი სივრცითი დაჯამების მაგალითია.
და დროითი დაჯამება? მთავარი იდეა ისაა, რომ პოსტსინაფსური პოტენციალები არ არის მყისიერი: ნაცვლად ამისა, ისინი ძალიან ცოტა ხანს გრძელდება, შემდეგ კი იფანტება. თუკი პრესინაფსური ნეირონი ორჯერ ზედიზედ „აინთება“ სწრაფად და ორი აპსპ გააქტიურდება, მეორე აპსპ-მ შესაძლოა პირველს მანამ მოუსწროს, სანამ ის გაიფანტება, რაც მემბრანულ პოტენციალს ზღვრამდე აწევს. ეს დროითი დაჯამების მაგალითია.

სიგნალის ტერმინაცია

სინაფსს ეფექტურად ფუნქციონირება მხოლოდ მაშინ შეუძლია, თუკი შესაძლებელია ერთხელ გაგზავნილი სიგნალის „გამორთვა“. სიგნალის ტერმინაცია პოსტსინაფსურ უჯრედს საშუალებას აძლევს, დაუბრუნდეს თავის ნორმალურ მოსვენების პოტენციალს და მზად იყოს ახალი შემომავალი სიგნალებისთვის.
სიგნალის დასასრულებლად სინაფსური ნაპრალი ნეიროტრანსმიტერებისგან უნდა გაიწმინდოს. ამის გასაკეთებლად რამდენიმე სხვადასხვა გზა არსებობს. შესაძლოა, ნეიროტრანსმიტერი ფერმენტმა დაშალოს, პრესინაფსურმა ნეირონმა „შეისრუტოს“ უკან ან, უბრალოდ, დიფუზიით დატოვოს იქაურობა. ზოგ შემთხვევაში აგრეთვე შესაძლებელია, ნეიროტრანსმიტერი ახლომდებარე გლიურმა უჯრედებმა „შთანთქონ“ — რაც არ არის ნაჩვენები ქვედა დიაგრამაზე.
ნებისმიერ რამეს, რაც ხელს უშლის სინაფსური სიგნალის ტერმინაციის პროცესებს, შეიძლება, მნიშვნელოვანი ფიზიოლოგიური ეფექტები ჰქონდეს. მაგალითად, ზოგიერთი ინსექტიციდი კლავს მწერებს იმ ფერმენტის ინჰიბირების გზით, რომელიც შლის ნეიროტრანსმიტერ აცეტილქოლინს. მეორე მხრივ, პრეპარატები, რომლებიც ხელს უშლის ადამიანის ტვინში ნეიროტრანსმიტერი სეროტონინის უკან მიღებას, ანტიდეპრესანტებად გამოიყენება, მაგალითად, პროზაკი (იგივე ფლუოქსეტინი).1^1

ქიმიური სინაფსები საკმაოდ მოქნილია

თუ უკვე წაიკითხეთ მოქმედების პოტენციალების შესახებ, ალბათ, გახსოვთ, რომ მოქმედების პოტენციალი „ყველაფერი ან არაფერი“ ტიპის პასუხია. ეს ნიშნავს, რომ ის ან მთელი სიძლიერით სრულდება, ან საერთოდ არ სრულდება.
მეორე მხრივ, სინაფსურად სიგნალის გადაცემა გაცილებით უფრო მოქნილია. მაგალითად, გამგზავნმა ნეირონმა შეიძლება, გაზარდოს ან შეამციროს მის მიერ მოქმედების პოტენციალის საპასუხოდ გამოთავისუფლებული ნეიროტრანსმიტერების რაოდენობა. მსგავსად ამისა, მიმღებ ნეირონსაც შეუძლია იმ რეცეპტორების რაოდენობის ცვლა, რომლებიც მას მემბრანაზე გამოაქვს, აგრეთვე იმის, თუ რამდენად სწრაფად ირეაგირებს ის ამ რეცეპტორების გააქტიურებაზე. ამ ცვლილებებს შეუძლია ცალკეულ სინაფსში კომუნიკაციის გაძლიერება ან შესუსტება.
შიდა მდგომარებისა თუ სხვა უჯრედებისგან სიგნალების მიღების გამო პრესინაფსურმა და პოსტსინაფსურმა უჯრედებმა შეიძლება დინამიკურად შეცვალონ სასიგნალო ქცევა. ამგვარი პლასტიკურობა თუ ცვალებადობის უნარი სინაფს ნეირონული წრეების სიძლიერის ცვლილების საკვანძო უბნად აქცევს და ის სწავლასა და დამახსოვრებაშიც ასრულებს განსაზღვრულ როლს. სინაფსური პლასტიკურობა აგრეთვე დამოკიდებულების წარმოქმნაში მონაწილეობს.
გარდა ამისა, განსხვავებული პრესინაფსური და პოსტსინაფსური უჯრედები განსხვავებულ ნეიროტრანსმიტერებსა და ნეიროტრანსმიტერულ რეცეპტორებს აწარმოებენ, მათ კი სხვადასხვაგვარი ურთიერთქმედებები და ეფექტები აქვთ პოსტსინაფსურ უჯრედზე. უფრო მეტის გასაგებად გადახედეთ სტატიას ნეიროტრანსმიტერებისა და რეცეპტორების შესახებ.

ელექტრული სინაფსები

ელექტრულ სინაფსებში, ქიმიური სინაფსებისგან განსხვავებით, უშუალო ფიზიკური კონტაქტი მყარდება პრესინაფსურ ნეირონსა და პოსტსინაფსურ ნეირონს შორის. ეს კონტაქტი იღებს ფორმას იმ არხისა, რომელსაც ნაპრალოვანი (ფოროვანი) შეერთება (იგივე ნექსუსი) ეწოდება და რომელიც იონებს პირდაპირ ერთი უჯრედიდან მეორეში გადასვლის საშუალებას აძლევს.
ელექტრული სინაფსები სიგნალს ქიმიურ სინაფსებზე უფრო სწრაფად გადასცემს. ზოგიერთი სინაფსი ელექტრულიცაა და ქიმიურიც. ასეთ სინაფსებში ელექტრული პასუხი უფრო ადრე ხორციელდება, ვიდრე ქიმიური პასუხი.
რა არის ელექტრული სინაფსების უპირატესობები? ერთი მხრივ, ისინი სწრაფია — რაც მნიშვნელოვანი იქნება, ვთქვათ, ისეთ წრებრუნვაში, რომელიც ორგანიზმს მტაცებლისგან გაქცევაში ეხმარება. გარდა ამისა, ელექტრული სინაფსები უჯრედთა ჯგუფების სინქრონული აქტივობის შესაძლებლობას იძლევა. ხშირ შემთხვევაში მათ ელექტრული დენის (იონების) ორივე მიმართულებით გადატანა შეუძლიათ და ამგვარად პოსტსინაფსური ნეირონის დეპოლარიზაცია პრესინაფსური ნეირონის დეპოლარიზაციასაც გამოიწვევს. ეს თითქოს ცვლის პრესინაფსურისა და პოსტსინაფსურის მნიშვნელობებს!
რა არის ელექტრული სინაფსების მინუსები? ქიმიური სინაფსებისგან განსხვავებით, მათ არ შეუძლიათ ერთი ნეირონის ამგზნები სიგნალის მეორე ნეირონის შემაკავებელ სიგნალად გარდაქმნა. უფრო ზოგადად თუ ვიტყვით, მათ არ აქვთ მრავალმხრივობა, მოქნილობა და სიგნალის მოდულაციის უნარი, რომლებსაც ქიმიურ სინაფსებში ვხედავთ.
იტვირთება