კ & პ: ნეირონის დეპოლარიზაცია, ჰიპერპოლარიზაცია და მოქმედების პოტენციალები

კითხვა:

პასუხი:

ჰიპერპოლარიზაცია და დეპოლარიზაცია

• არხების გახსნას, რაც დადებით იონებს უჯრედიდან გამოსვლის შესაძლებლობას აძლევს (ან უარყოფით იონებს — უჯრედში შესვლის), შეუძლია ჰიპერპოლარიზაციის გამოწვევა. მაგალითად: გახსნა არხებისა, რომლებიც უჯრედიდან გარეთ უშვებს ${\text{K}}^{+}$‍ იონებს ან შიგნით — ${\text{Cl}}^{-}$‍-ს.
• არხების გახსნას, რაც დადებით იონებს უჯრედში შესვლის შესაძლებლობას აძლევს, შეუძლია დეპოლარიზაციის გამოწვევა. მაგალითად: გახსნას არხებისა, რომლებიც უჯრედში ${\text{Na}}^{+}$‍-ს უშვებს.

საფეხუროვანი პოტენციალები

მოქმედების პოტენციალი

• მოქმედების პოტენციალი მაშინ იწყება, როდესაც დეპოლარიზაცია ზრდის მემბრანის ძაგვას იმდენად, რომ ის სცდება ზღვრულ მაჩვენებელს (დაახლოებით $-55$‍ $\text{mV}$‍-ს).
• ამ ზღვარზე მემბრანაში არსებული, ძაბვის მიერ მართული ${\text{Na}}^{+}$‍ არხები იღება და ნატრიუმის იონებს უჯრედში შემოვარდნის საშუალებას აძლევს. ნატრიუმის იონების ეს შედინება მემბრანულ პოტენციალს ძალიან სწრაფად ზრდის და დაახლოებით $+40$‍ $\text{mV}$‍-მდე აყავს.
• დროის მცირე მონაკვეთის შემდეგ ნატრიუმის არხები ავტომატურად ინაქტივირდება (იხურება და რეაქცია აღარ აქვს ძაბვაზე), რაც ნატრიუმის შედინებას წყვეტს. იხსნება ძაბვის მიერ მართული კალიუმის არხები, რისი მეშვეობითაც ელექტროქიმიური გრადიენტით მიმართული კალიუმი უჯრედიდან „გარბის“. ეს მოვლენები სწრაფად ამცირებს მემბრანულ პოტენციალს და მას ნორმალურ, მოსვენებულ მდგომარეობაში აბრუნებს.
• ძაბვის მიერ მართული კალიუმის არხები იმაზე ოდნავ უფრო დიდი ხნით რჩება ღია, ვიდრე მემბრანის მოსვენების პოტენციალის დასაბრუნებლადაა საჭირო. ეს იწვევს ფენომენს, რომელსაც „მიუწვდნელობა“ (ინგლ. undershoot) ეწოდება და რომლის დროსაც მემბრანული პოტენციალი სწრაფად ეშვება იმაზე ქვემოთ (ხდება უფრო უარყოფითი), ვიდრე მისი მოსვენების პოტენციალია.
• საბოლოოდ ძაბვის მიერ მართული კალიუმის არხები იხურება და მემბრანული პოტენციალი მოსვენების პოტენციალის დონეზე სტაბილიზდება. ნატრიუმის არხები ნორმალურ მდგომარეობას უბრუნდება (რჩება დახურული, თუმცა ისევ უჩნდება ძაბვისადმი რეაგირების უნარი). ამის შემდეგ შესაძლებელია მოქმედების პოტენციალის წრებრუნვის ხელახლა დაწყება.

სიგნალების გადაცემა მოქმედების პოტენციალით

• პირველი: როდესაც მემბრანის ერთი უბანი (მაგალითად, აქსონის ბორცვთან) მოქმედების პოტენციალის ქვეშაა, უჯრედში მემბრანის ამ ნაწილიდან მრავალი ${\text{Na}}^{+}$‍ შემოდის. ეს იონები უჯრედში გვერდულად ვრცელდება და მათ შეუძლია მემბრანის მეზობელი უბნის დეპოლარიზება, რაც ასტიმულირებს ძაბვის მიერ მართული კალიუმის არხების გახსნას და მემბრანის მეზობელ უბანსაც საკუთარ მოქმედების პოტენციალს აღუძრავს.
• მეორე: მოქმედების პოტენციალი მხოლოდ ერთი მიმართულებით გადაიცემა — უჯრედის სხეულიდან აქსონის ტერმინალისკენ — რადგან მემბრანის ის უბანი, რომელშიც აღიძრა მოქმედების ერთი პოტენციალი, „რეფრაქტერულ პერიოდშია“ და არ შეუძლია მოქმედების მეორე პოტენციალის აღძვრა.
  რეფრაქტერულ პერიოდს უშუალოდ იწვევს ძაბვის მიერ მართული ნატრიუმის არხების ინაქტივაცია (გამორთვა), რომელიც მოქმედების პოტენციალის პიკის დროს ხდება და „მიუწვდენლობის“ პერიოდის დიდი ნაწილის განმავლობაში ნარჩუნდება. ნატრიუმის ამ ინაქტივირებულ არხებს არ შეუძლია გახსნა მაშინაც კი, როცა მემბრანული პოტენციალი ზღვრულ მაჩვენებელს სცდება. ძაბვის მიერ მართული კალიუმის არხების ნელა დახურვას, რომელიც „მიუწვდენლობის“ ფენომენს იწვევს, გარკვეული წვლილი შეაქვს რეფრაქტერულ პერიოდშიც, რადგან ის ართულებს მემბრანის დეპოლარიზაციას (მაშინაც კი, როდესაც ძაბვის მიერ მართული ნატრიუმის არხები აქტიურ მდგომარეობას უბრუნდება).
  რეფრაქტერული პერიოდი უზრუნველყოფს იმას, რომ მოქმედების პოტენციალი მხოლოდ ქვემოთ, აქსონისკენ გადაიცეს და არა — უკან, აქსონის იმ ნაწილისკენ, რომელშიც მოქმედების პოტენციალი აღიძრა.