If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

ბიოლოგია

კურსი: ბიოლოგია > თემა 27

გაკვეთილი 2: ნეირონი და ნერვული სისტემა

მემბრანული პოტენციალი

როგორ მყარდება მოსვენების პოტენციალი ნეირონში.

საკვანძო საკითხები:

  • მსვენებარე (არამოსიგნალე) ნეირონს თავისი მემბრანის გარშემო აქვს ძაბვა, რომელსაც მოსვენების მემბრანული პოტენციალი, უფრო მარტივად კი, მოსვენების პოტენციალი ეწოდება.
  • მოსვენების პოტენციალი განისაზღვრება მემბრანის გარშემო არსებული იონების კონცენტრაციული გრადიენტებითა და თითოეული ტიპის იონისადმი მემბრანის გამტარობით.
  • მსვენებარე ნეირონში მემბრანის გარშემო არის კონცენტრაციული გრადიენტები Na+-სა და K+-სთვის. იონები ქვემოთ, თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტებისკენ მიემართებიან არხების მეშვეობით, რის შედეგადაც განცალკევდება მუხტი და წარმოიქმნება მოსვენების პოტენციალი.
  • მემბრანა გაცილებით უფრო განვლადია K+-ის მიმართ, ვიდრე Na+-ისადმი, ამიტომ მოსვენების პოტენციალი K+-ის წონასწორობის პოტენციალთანაა ახლოს (იმ პოტენციალთან, რომელსაც წარმოქმნიდა K+, თუკი იგი ერთადერთი იონი იქნებოდა სისტემაში).

შესავალი

წარმოიდგინეთ, რომ გყავთ მკვდარი ბაყაყი (კი, ეს, ცოტა არ იყოს, ცუდად ჟღერს, მაგრამ, უბრალოდ, ერთი წამით წარმოიდგინეთ). რა მოხდებოდა, ელექტრული სტიმულით რომ გემოქმედათ ბაყაყის ფეხის ნერვზე? უცნაურია, მაგრამ მკვდარი ფეხი გამოძრავდება!
ეს უცნაური მოვლენა ჯერ კიდევ 1700-იან წლებში შემთხვევით აღმოაჩინა იტალიელმა მეცნიერმა ლუიჯი გალვანიმ, როდესაც იგი ბაყაყს კვეთდა. დღეს უკვე ვიცით, რომ ბაყაყის ფეხის ამოძრავებას ნეირონები (ნერვული უჯრედები) იწვევენ, რომლებიც ელექტრული სიგნალებით დაატარებენ ინფორმაციას.
როგორ წარმოქმნიან ცოცხალ ორგანიზმში არსებული ნეირონები ელექტრულ სიგნალებს? ფუნდამენტურ დონეზე, ნეირონები ელექტრულ სიგნალებს წარმოქმნიან თავიანთი უჯრედული მემბრანის მიერ ცალკეული იონების (როგორებიცაა, მაგალითად, Na+ და K+) მიმართ გამტარობის მოკლე, კონტროლირებადი ცვლილებების მეშვეობით. სანამ დეტალურად განვიხილავთ, თუ როგორ წარმოიქმნება ეს სიგნალები, საჭიროა, ჯერ გავიგოთ, თუ როგორ მოქმედებს მემბრანის გამტარობა (განვლადობა) მსვენებარე ნეირონში (ანუ, ისეთ ნეირონში, რომელიც არ გასცემს და არ იღებს ელექტრულ სიგნალებს).
ამ სტატიაში ჩვენ ვიხილავთ, თუ როგორ ახერხებს ნეირონი თავისი მემბრანის გარშემო სტაბილური ძაბვის — ანუ მოსვენების მემბრანული პოტენციალის — წარმოქმნასა და შენარჩუნებას.

მოსვენების მემბრანული პოტენციალი

წარმოიდგინეთ, რომ იღებთ ორ ელექტროდს და ერთ-ერთს ცოცხალი უჯრედის პლაზმური მემბრანის გარეთ ათავსებთ, მეორეს კი — შიგნით. ამას თუ იზამთ, თქვენ გაზომავთ ელექტროდებს შორის არსებული ელექტრული პოტენციალის სხვაობას, ანუ ძაბვას. ელექტრული პოტენციალის ამ სხვაობას მემბრანული პოტენციალი ეწოდება.
დიაგრამა ვოლტმეტრისა, რომელიც მემბრანულ პოტენციალს ზომავს. ერთ-ერთი ელექტროდი უჯრედის გარეთაა მოთავსებული, მეორე ელექტროდი კი — უჯრედის შიდა მხარეს. ვოლტმეტრი აჩვენებს -70 mV ძაბვას მემბრანის გარშემო.
_სახეცვლილი სურათის წყაროა „როგორ ამყარებენ კომუნიკაციას ნეირონები: სურათი 2", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0)._
მანძილის მსგავსად პოტენციალის სხვაობაც ათვლის წერტილის მიმართ იზომება. მანძილის შემთხვევაში ათვლის წერტილი შეიძლება, ქალაქი იყოს. მაგალითად, შეგვიძლია, ვთქვათ, რომ ბოსტონი 190 მილით ჩრდილო-აღმოსავლეთითაა, მაგრამ მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ვიცით, რომ ჩვენი ათვლის წერტილი ნიუ-იორკია.
უჯრედის მემბრანული პოტენციალის შემთხვევაში ათვლის წერტილია უჯრედის შემოგარენი. მსვენებარე ნეირონების უმეტესობაში მემბრანის გარშემო პოტენციალთა სხვაობაა 30-დან 90 mV-მდე (mV არის ვოლტის 1/1000 ნაწილი), სადაც უჯრედის შიდა ნაწილი უფრო უარყოფითია, ვიდრე გარე. ეს ნიშნავს, რომ ნეირონებს აქვთ მოსვენების მემბრანული პოტენციალი (ან, უფრო მარტივად, მოსვენების პოტენციალი), რომელიც შეადგენს დაახლოებით 30 mV-დან 90 mV-მდე.
ვინაიდან უჯრედის მემბრანის გარშემო პოტენციალთა სხვაობაა, მემბრანას პოლარიზებული ეწოდება.
  • თუკი მემბრანული პოტენციალი იმაზე დადებითი გახდება, ვიდრე ის მოსვენების პოტენციალის დროსაა, მემბრანას დეპოლარიზებული ეწოდება.
  • თუკი მემბრანული პოტენციალი იმაზე უარყოფითი გახდება, ვიდრე იგია მოსვენების პოტენციალის დროს, მემბრანას ჰიპერპოლარიზებული ეწოდება.
დიაგრამები ვოლტმეტრებისა, რომელთა ერთ-ერთი ელექტროდი უჯრედის შიგნითაა, მეორე კი სითხეშია მოთავსებული უჯრედის გარეთ. პირველი ვოლტმეტრი ჰიპერპოლარიზაციას გვიჩვენებს: -80 mV. მეორე ვოლტმეტრი მოსვენების პოტენციალს გვიჩვენებს: -70 mV. მესამე ვოლტმეტრი გვიჩვენებს დეპოლარიზაციას: +40 mV.
_სახეცვლილი სურათის წყაროა „როგორ ამყარებენ კომუნიკაციას ნეირონები: სურათი 2", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0)._
ყველა ელექტრონული სიგნალი, რომელსაც ნეირონები იყენებენ კომუნიკაციისთვის, მოსვენების მემბრანული პოტენციალის დეპოლარიზაციები და ჰიპერპოლარიზაციებია.

როგორ წარმოიქმნება მოსვენების მემბრანული პოტენციალი?

მოსვენების მემბრანული პოტენციალი განისაზღვრება უჯრედების შიდა და გარე მხარეებს შორის იონების (დამუხტული ნაწილაკების) არათანაბარი განაწილებითა და სხვადასხვა ტიპის იონების მიმართ მემბრანის განსხვავებული გამტარობით.

ნეირონებში არსებული იონების ტიპები

ნეირონებსა და მათ გარშემო არსებულ სითხეში ყველაზე უფრო ჭარბად შემდეგი იონები გვხვდება:
  • დადებითად დამუხტულები (კატიონები): ნატრიუმი (Na+) და კალიუმი (K+)
  • უარყოფითად დამუხტულები (ანიონები): ქლორი (Cl) და ორგანული ანიონები
ნეირონების უმეტესობაში K+ და ორგანული ანიონები (მაგალითად, ისინი, რომლებიც ცილებსა და ამინომჟავებში გვხვდება) უჯრედის შიგნით უფრო მაღალი კონცენტრაციით გვხვდება, ვიდრე გარეთ. ამის საპირისპიროდ, Na+ და Cl, როგორც წესი, უფრო მაღალი კონცენტრაციით უჯრედის გარეთ არის ხოლმე. ეს ნიშნავს, რომ მემბრანის გარშემო არის სტაბილური კონცენტრაციული გრადიენტები იონთა ყველაზე უფრო ხშირი ტიპებისთვის.
დიაგრამაზე ნაჩვენებია ნეირონის შიგნითა და გარეთ არსებული განსხვავებული იონების ფარდობითი კონცენტრაციები.
  • K+ უფრო მეტადაა უჯრედის შიგნით კონცენტრირებული, ვიდრე გარეთ.
  • ორგანული ანიონები უფრო მეტადაა უჯრედის შიგნით კონცენტრირებული, ვიდრე გარეთ.
  • Cl- უფრო მეტადაა უჯრედის გარეთ კონცენტრირებული, ვიდრე შიგნით.
  • Na+ უფრო მეტადაა უჯრედის გარეთ კონცენტრირებული, ვიდრე შიგნით.

როგორ კვეთენ იონები მემბრანას

დამუხტულობის გამო იონებს არ შეუძლია მემბრანის ჰიდროფობურ („წყლის მოშიშ“) ლიპიდურ რეგიონებში პირდაპირ გავლა. ნაცვლად ამისა, მათ უწევთ სპეციალიზებული არხის ცილების გამოყენება, რომლებიც იონებს ჰიდროფილური („წყლის მოყვარული“) გვირაბით უზრუნველყოფენ მემბრანის გადაკვეთისას. ზოგიერთი არხი, რომელსაც ნაპრალოვან არხს ვუწოდებთ, ღიაა მსვენებარე ნეირონებში. დანარჩენები დახურულია მსვენებარე ნეირონებში და მხოლოდ სიგნალის საპასუხოდ იხსნება.
იონური არხები. არხები მემბრანის ერთი მხრიდან მეორეზეა გადაჭიმული და შუაში გვირაბი გადის. ეს გვირაბი იონებს გასვლის საშუალებას აძლევს. ნაჩვენები არხებიდან ერთ-ერთი Na+ იონებს ატარებს და მას ნატრიუმის არხი ეწოდება. მეორე არხი K+ იონებს ატარებს და ის კალიუმის არხია. არსობრივად, ეს არხები იონებს მემბრანის გადასაჭრელ გზას უხსნიან და ელექტროქიმიური გრადიენტების მიმართულებით გადაადგილების საშუალებას აძლევენ. თვითონ არხები არ ამოძრავებენ იონებს მემბრანის ერთი მხარიდან მეორისკენ.
ზოგიერთი იონური არხი საკმაოდ შერჩევითია და მხოლოდ ერთი ტიპის იონს ატარებს, სხვანი კი — მრავალი სხვადასხვა ტიპისას. იონურ არხებს, რომლებიც დიდწილად K+ იონებს ატარებენ, კალიუმის არხები ეწოდებათ, ხოლო იმ იონურ არხებს, რომლებიც დიდწილად Na+ იონებს ატარებენ, ნატრიუმის არხები.
ნეირონებში მოსვენების მემბრანული პოტენციალი ძირითადად კალიუმის არხებში K+-ის მოძრაობაზეა დამოკიდებული. მოდით, გავიგოთ, როგორ მუშაობს ეს.

რა მოხდება, თუკი მხოლოდ K+ გადაკვეთს მემბრანას?

მსვენებარე ნეირონის მემბრანული პოტენციალი დიდწილად განპირობებულია მემბრანის გარდიგარდმო K+-ის მოძრაობაზე. ამიტომ, მოდით, მემბრანის პოტენციალის მუშაობის უკეთ გასაგებად ვნახოთ, რა მოხდება, თუ მემბრანას მხოლოდ K+ გადაკვეთს.
დავიწყოთ იმ სიტუაციით, როდესაც K+ მაღალი კონცენტრაციითაა უჯრედის შიგნით, ვიდრე მის გარეშემორტყმულ სითხეში, როგორც ეს ჩვეულებრივი ნეირონის შემთხვევაშია ხოლმე (სხვა იონებიც მოცემულია, მათ შორის ანიონები, რომლებიც აწონასწორებენ K+-ის დადებით მუხტს, თუმცა ამ მაგალითში მათ არ შეეძლებათ მემბრანის გადაკვეთა).
საწყისი მდგომარეობა:
ნულოვანი ძაბვა მემბრანის მხარეებს შორის, რასაც გვიჩვენებს ვოლტმეტრი, რომლის ერთი ელექტროდიც უჯრედის შიგნითაა, მეორე კი — გარეთ. უჯრედის შიდა და გარე ნაწილები ერთმანეთისგან გამოყოფილია მემბრანით, რომელსაც კალიუმის (ჯერჯერობით დახურული) არხები აქვს. უჯრედის შიდა ნაწილს კალიუმის იონების მაღალი კონცენტრაცია აქვს, გარე ნაწილს კი — უფრო დაბალი კონცენტრაცია. კალიუმის თითოეულ იონს (მემბრანის თითოეულ მხარეს) აწონასწორებს ანიონი, ამიტომ მთლიანობაში სისტემა ელექტრულად ნეიტრალურია.
თუკი მემბრანაში არსებული კალიუმის არხები გაიღება, K+ თავის კონცენტრაციულ გრადიენტს გაუყვება და უჯრედს დატოვებს. თითოეული K+-ის მიერ უჯრედის დატოვებისას უჯრედის ინტერიერი კარგავს დადებით მუხტს. ამის გამო დადებითი მუხტის მცირეოდენი სიჭარბე წარმოიქმნება უჯრედის მემბრანის გარეთ, შიგნით კი — უარყოფითი მუხტის მცირეოდენი სიჭარბე. ეს ნიშნავს, რომ უჯრედის შიდა ნაწილი გარეთაზე უფრო უარყოფითი ხდება, რაც მემბრანის ელექტრულ პოტენციალში სხვაობას წარმოშობს.
სისტემა წონასწორული მდგომარეობისკენ მოძრაობს:
თუ K+ ახერხებს არხების გადაკვეთას, ის თავისი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით იმოძრავებს და დატოვებს უჯრედს (დიაგრამაზე არხები ღიაა, კალიუმი ამ არხებში მოძრაობს უჯრედის ინტერიერიდან ექსტერიერისკენ).
კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით K+ იონების მოძრაობა ქმნის მუხტის დისბალანსს მემბრანის ორ მხარეს შორის (კალიუმის იონები, რომლებმაც მემბრანა ინტერიერიდან ექსტერიერისკენ გადაკვეთეს, უჯრედის გარეთ არ არის შეწყვილებული ანიონებთან. ისი ლაგდებიან გარეთ, მემბრანის გაყოლებაზე, ხოლო უწყვილო ანიონები, რომლებიც მათ უჯრედის შიგნით დატოვეს, მემბრანის შიდა მხარეზე ლაგდებიან. ვოლტმეტრი ამჯერად ოდნავ უარყოფით ძაბვას აფიქსირებს).
მუხტის დისბალანსი ხელს უშლის K+ იონების დინებას მათი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით.
იონების (ისევე, როგორც მაგნიტების) შემთხვევაში მსგავსი მუხტები ერთმანეთს განიზიდავენ, განსხვავებული კი - მიიზიდავენ. ამგვარად, მემბრანის მხარეებს შორის ელექტრული პოტენციალის სხვაობა უჯრედში დარჩენილ K+ იონებს ურთულებს მის დატოვებას. დადებითად დამუხტული K+ იონები მიიზიდებიან თავისუფალი უარყოფითი მუხტისკენ უჯრედის მემბრანის შიგნით და განიზიდებიან უჯრედის გარეთ არსებული დადებითი მუხტებისგან, რაც ეწინააღმდეგება მათ მოძრაობას კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით. ელექტრული და დიფუზიური ძალები, რომლებიც K+-ის მოძრაობას განაპირობებს მემბრანაში, ერთობლივად წარმოქმნიან მის ელექტროქიმიურ გრადიენტს (პოტენციური ენერგიის გრადიენტს, რომელიც განსაზღვრავს, თუ რა მიმართლებით იმოძრავებს K+).
საბოლოოდ, მემბრანის მხარეებს შორის ელექტრული პორენციალის სხვაობა საკმარისად მაღალ დონეზე ადის საიმისოდ, რომ ელექტრული ძალა, რომელიც K+-ს უკან, უჯრედში „ექაჩება“, და ქიმიური ძალა, რომელიც უჯრედიდან „ექაჩება“ K+-ს, გათანაბრდეს. როდესაც უჯრედის მემბრანის მხარეებს შორის პოტენციალის სხვაობა ამ მაჩვენებელს აღწევს, K+-ები არცერთი მიმართულებით აღარ მოძრაობენ და მიიჩნევა, რომ სისტემამ წონასწორულ მდგომარეობას მიაღწია. ყოველთვის, როდესაც K+ ტოვებს უჯრედს, სხვა K+ შევა მასში.
წონასწორული მდგომარეობის დროს:
წონასწორული მდგომარეობის დროს K+-ის კონცენტრაციული გრადიენტი ზუსტადაა გაწონასწორებული მემბრანის ორ მხარეს შორის არსებული ელექტრული პოტენციალის სხვაობით. მართალია, K+ იონები კვლავ კვეთენ მემბრანას არხების გავლით, მაგრამ K+-ის მოძრაობა ერთი მხრიდან მეორე მხარეს აღარ არის წმინდა (ე.ი. სხვაობა ნულის ტოლია). ვოლტმეტრი აფიქსირებს უარყოფით მემბრანულ პოტენციალს, რომელიც K+-ის წონასწორული პოტენციალის ტოლია (K+-ის იმ კონცენტრაციებისთვის, რომლებიც უჯრედსა და მას გარშემორტყმულ სითხეშია).

წონასწორობის პოტენციალი

უჯრედის მემბრანის მხარეებს შორის ელექტრული პოტენციალის ამ სხვაობას, რომელიც ზუსტად აწონასწორებს იონის კონცენტრაციულ გრადიენტს, წონასწორობის პოტენციალი ეწოდება. სისტემის წონასწორულ მდგომარეობაში ყოფნის გამო მემბრანული პოტენციალი „შეეცდება“, დარჩეს წონასწორობის პოტენციალში. იმ უჯრედის შემთხვევაში, რომელშიც მხოლოდ ერთი შემღწევი იონური „სახეობაა“ (მხოლოდ ერთი ტიპის იონი, რომელსაც შეუძლია მემბრანის გადაკვეთა), მოსვენების მემბრანული პოტენციალი წონასწორობის პოტენციალის ტოლი იქნება ამ იონისთვის.
რაც უფრო „ციცაბოა“ კონცენტრაციული გრადიენტი, მით უფრო მაღალი უნდა იყოს ის ელექტრული პოტენციალი, რომელიც მას გააწონასწორებს. ამის უკეთ გასააზრებლად წარმოიდგინეთ, რომ მემბრანის ორივე მხარის იონური კონცენრაციები სხვადასხვა ზომის ბორცვებია, წონასწორობის პოტენციალი კი ის ძალაა, რომელიც დაგჭირდებოდათ იმისთვის, რომ ამ ბორცვებს შორის არსებულ ქანობზე ლოდი არ დაგორებულიყო.
მარცხენა პანელი: ორი განყოფილება გამოყოფილია ერთმანეთისგან ნახევრადგამტარი მემბრანით. ისინი A-თი და B-თია მონიშნული და მათ შორის ვოლტმეტრია დამონტაჟებული. ჩვენთვის საინტერესო იონი უფრო მეტადაა კონცენტრირებული A-ში, ვიდრე B-ში, და ვოლტმეტრის A-სა და B-ში არსებული ელექროდები დიდ უარყოფით ძაბვას აფიქსირებს. ძაბვა ანალოგიურია იმ ძალისა, რომელიც დაგვჭირდებოდა იმისთვის, რომ ლოდი არ დაგორდეს ბორცვის ძალიან მაღალი ადგილიდან ძალიან დაბალი ადგილისკენ.
მარჯვენა პანელი: იგივე ვითარება, ოღონდ A-სა და B-ს შორის გაცილებით დაბალია ჩვენთვის საინტერესო იონების კონცნეტრაციების სხვაობა (B ოდნავ უფრო ნაკლებად კონცენტრირებულია, ვიდრე A). ამ შემთხვევაში ძაბვა ოდნავ უარყოფითია. ეს ანალოგიურია იმ შემთხვევისა, როდესაც მოცემული გვაქვს ძალიან მაღალი და მასზე ოდნავ დაბალი ადგილი და გვჭირდება ძალა, რომ ლოდი არ დაგორდეს ბორცვის ძალიან მაღალი ადგილიდან მასზე ოდნავ დაბალი ადგილისკენ.
თუკი იცით, როგორია K+-ს კონცენტრაცია უჯრედის მემბრანის ორივე მხარეს, შეგიძლიათ, განსაზღვროთ კალიუმის წონასწორობის პოტენციალის ზომა.

მემბრანული პოტენციალი K+-ის წონასწორობის პოტენციალის ტოლია?

გლიურ უჯრედებში, რომლებიც ნერვული სისტემის დამხმარე უჯრედებს წარმოადგენენ, მოსვენების მემბრანული პოტენციალი K+-ის წონასწორობის პოტენციალის ტოლია.
მიუხედავად ამისა, ნეირონებში მოსვენების მემბრანული პოტენციალი მხოლოდ ახლოსაა K+-ის წონასწორობის პოტენციალთან და არ უთანაბრდება მას. ნაცვლად ამისა, ფიზიოლოგიურ პირობებში (მაგალითად, თქვენს სხეულში არსებულებში) ნეირონის მოსვენების მემბრანული პოტენციალი ოდნავ უფრო ნეგატიურია, ვიდრე K+-ის წონასწორობის პოტენციალი.
რას ნიშნავს ეს? იმას, რომ ნეირონში K+-ის გარდა სხვა ტიპის იონებიც არსებობს და მათ მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვთ მოსვენების მემბრანულ პოტენციალში.

K+ და Na+ — ორივე მონაწილეობს ნეირონების მოსვენების პოტენციალში

აღმოჩნდა, რომ მსვენებარე ნეირონების უმეტესობა გამტარები არიან როგორც Na+-ისა და Cl-ის, ასევე K+-სადმი. განსაკუთრებით Na+-სადმი გამტარობაა იმის მიზეზი, თუ რატომ განსხვავდება ნეირონებში მოსვენების მემბრანული პოტენციალი კალიუმის წონასწორობის პოტენციალისგან.
მოდით, დავუბრუნდეთ ჩვენს მოდელს ისეთი უჯრედისა, რომელიც მხოლოდ ერთი ტიპის იონისადმია გამტარი და წარმოიდგინეთ, რომ ეს ერთი იონია Na+ (და არა — K+). Na+, როგორც წესი, უჯრედის გარეთ გაცილებით უფრო მაღალი კონცენტრაციითაა, ვიდრე შიგნით, ამიტომ ის თავის კონცენტრაციულ გრადიენტს უჯრედისკენ გაუყვება და უჯრედის ინტერიერს უფრო დადებითს გახდის ექსტერიერთან შედარებით.
ამის გამო ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალი — უჯრედის მემბრანებს შორის არსებული ელექტრული პოტენციალის სხვაობა, რომელიც ზუსტად აწონასწორებს Na+-ის კონცენტრაციულ გრადიენტს — დადებითი იქნება. ამგვარად, ისეთ სისტემაში, რომელშიც Na+ ერთადერთი „შემღწევი“ იონია, მემბრანული პოტენციალი დადებითი იქნება.
საწყისი მდგომარეობა:
ნულოვანი ძაბვა მემბრანის მხარეებს შორის, რასაც გვიჩვენებს ვოლტმეტრი, რომლის ერთი ელექტროდი უჯრედის შიგნითაა, მეორე კი — გარეთ. უჯრედის შიდა ნაწილს ნატრიუმის იონების დაბალი კონცენტრაცია აქვს, გარე ნაწილს კი — უფრო მაღალი კონცენტრაცია. ნატრიუმის თითოეულ იონს აწონასწორებს ანიონი, რომელიც მემბრანის იმავე მხარესაა, რომელზეც ნატრიუმის იონია. მემბრანაში ნატრიუმის არხებია, თუმცა ჯერჯერობით ისინი დახურულია.
არხები იღება და Na+-ს მათში გავლა შეუძლია.
წონასწორული მდგომარეობის დროს:
ამჯერად ვოლტმეტრი დადებით ძაბვას აფიქსირებს, რომელიც ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალის ტოლია ნატრიუმის კონცენტრაციების ამ წყვილისთვის. Na+ იონები თავიანთ კონცენტრაციულ გრადიენტს გაუყვნენ მანამ, სანამ მემბრანის მხარეებს შორის არსებული ელექტრული პოტენციალის სხვაობამ არ შეუშალა მათ ხელი. ახლა უჯრედში Na+-ის სახით დამატებითი დადებითი მუხტებია და Na+ იონები მემბრანის გაყოლებაზე ლაგდებიან. მემბრანის საპირისპირო მხარეს დამატებითი ანიონებია (Na+ იონების ყოფილი მეწყვილეები, რომლებმაც ვერ მოახერხეს მემბრანის გადაკვეთა), რომლებიც აგრეთვე მემბრანის გაყოლებაზე ლაგდებიან.
მსვენებარე ნეირონში Na+-ცა და K+ „შემღწევია“, ანუ მათ შეუძლიათ მემბრანის გადაკვეთა.
  • Na+ შეეცდება, მემბრანული პოტენციალი მის (დადებით) წონასწორობის პოტენციალს მიუახლოვოს.
  • K+ შეეცდება, მემბრანული პოტენციალი მის (უარყოფით) წონასწორობის პოტენციალს მიუახლოვოს.
შეგიძლიათ, წარმოიდგინოთ, რომ ეს ბაწრის გაწევ-გამოწევას ჰგავს. რეალური მემბრანული პოტენციალი იქნება Na+-ის წონასწორობის პოტენციალსა და K+-ის წონასწორობის პოტენციალს შორის. მიუხედავად ამისა, ის უფრო ახლოს იქნება იმ ტიპის იონის წონასწორობის პოტენციალთან, რომელსაც უფრო მაღალი განვლადობა აქვს (ანუ უფრო მარტივად შეუძლია მემბრანის გადაკვეთა).

იონური არხების გახსნა და დახურვა ცვლის მემბრანულ პოტენციალს

ნეირონში მოსვენების მემბრანული პოტენციალი უფრო ახლოსაა კალიუმის წონასწორობის პოტენციალთან, ვიდრე ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალთან. ეს ასე იმიტომაა, რომ მსვენებარე მემბრანა უფრო მეტადაა K+-სადმი განვლადი, ვიდრე Na+-სადმი.
  • თუკი უფრო მეტი კალიუმის არხი გაიხსნება — და K+ იონებს კიდევ უფრო გაუმარტივებს უჯრედის მემბრანის გადაკვეთას — მემბრანა ჰიპერპოლარიზდება და კიდევ უფრო მიუახლოვდება კალიუმის წონასწორობის პოტენციალს.
  • მეორე მხრივ, თუკი დამატებითი ნატრიუმის არხები გაიხსნება — და Na+ იონებს მემბრანის გადაკვეთას გაუმარტივებს — უჯრედის მემბრანა დეპოლარიზდება ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალის მიმართულებით.
ღია იონური არხების რაოდენობის ცვლილება უჯრედის მემბრანული პოტენციალის კონტროლისა და ელექტრული სიგნალების წარმოების კარგი გზაა (არხების გახსნასა და დახურვას კიდევ ერთხელ შევეხებით, როდესაც მოქმედების პოტენციალებზე ვისაუბრებთ).

Na+-K+-ის ტუმბო ინარჩუნებს Na+-სა და K+-ის გრადიენტებს

Na+-ისა და K+-ის კონცენტრაციული გრადიენტები უჯრედის მემბრანის ორივე მხარეს (და, შესაბამისად, მოსვენების მემბრანული პოტენციალი) ნარჩუნდება იმ ცილების აქტივობის მეშვეობით, რომლესაც Na+-K+ ატფ-აზები ეწოდებათ და რომლებსაც ხშირად ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს უწოდებენ. Na+-K+-ის ტუმბო გამოირთვება, Na+-სა და K+-ის კონცენტრაციული გრადიენტები გაიფანტება და მათთან ერთად მემბრანული პოტენციალიც.
იმ იონური არხების მსგავსად, რომლებიც Na+-სა და K+-ს უჯრედის მემბრანის გადაკვეთის საშუალებას აძლევს, Na+-K+-ის ტუმბო მემბრანაში გადებული ცილაა. მიუხედავად ამისა, კალიუმისა და ნატრიუმის არხებისგან განსხვავებით, Na+-K+-ის ტუმბო Na+-სა და K+-ს უბრალოდ მათი ელექტროქიმიური გრადიენტების მიმართულებით მოძრაობის საშუალებას კი არ აძლევს, არამედ მას აქტიურად გადააქვს Na+ და K+ მათი ელექტროქიმიური გრადიენტების საწინააღმდეგოდ.
ამგვარ „აღმართზე“ გადასაყვანი ენერგია ატფ-ის ჰიდროლიზის (ატფ-ის დაშლით ადფ-ად და არაორგანულ ფოსფატად) შედეგად მიიღება. ატფ-ის თითოეული დაშლილი მოლეკულის სანაცვლოად Na+-ის 3 იონი გადადის უჯრედის შიდა ნაწილიდან გარე ნაწილში და K+-ის 2 ორი იონის შემოდის გარე ნაწილიდან შიდა ნაწილში.
  1. ნატრიუმის სამი იონი ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს უკავშირდება, რომელიც უჯრედის შიგნითა მხარესაა გახსნილი.
  2. ტუმბო ატფ-ს ჰიდროლიზით შლის და ფოსფატურ ჯგუფს თავად იკავშირებს (თვითფოსფორილება). ფოსფორილების შედეგად ტუმბო ფორმას იცვლის, უჯრედის შიგნით მდებარე ნაწილი იხურება, გარეთა კი იხსნება. ნატრიუმის სამი იონი უჯრედის გარეთ გამოთავისუფლდება, ორი კალიუმი კი ტუმბოს უკავშირდება.
  3. კალიუმის იონების დაკავშირება ტუმბოს ფორმის კიდევ ერთ ცვლილებას იწვევს, იგი კარგავს ფოსფატს და ისევ უჯრედის შიგნითა მხარეს იხსნება. კალიუმის იონები უჯრედში გამოთავისუფლდება და ტუმბოს შეუძლია, იგივე ციკლი თავიდან დაიწყოს.
_მოდიფიცირებული სურათის წყაროა „ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო", Blausen-ის თანამშრომლები (CC BY 3,0)._
ვინაიდან უჯრედში შემოსული ყოველი 2K+-ის სანაცვლოდ უჯრედიდან 3 Na+ გადის, ტუმბო მცირე უშუალო წვლილ შეაქვს მოსვენების მემბრანულ პოტენციალში (და მას ოდნავ უფრო უარყოფითს ხდის, ვიდრე ის სხვა შემთხვევაში იქნებოდა). მიუხედავად ამისა, ტუმბოს „დიდი წვლილი“ მემბრანულ პოტენციალში არაპირდაპირია: ის ინარჩუნებს Na+-ისა და K+-ის გრადიენტების მუდმივობას, რაც მემბრანულ პოტენციალს წარმოშობს მაშინ, როდესაც Na+ და K+ ნაპრალოვანი არხების მეშვეობით მოძრაობენ თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტების მიმართულებით.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

პოსტები ჯერ არ არის.
გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.