ცილების გადამისამართება

როგორ გამოიყენება მოლეკულური სანიშნები ცილების უჯრედის სხვადასხვა ნაწილში (და უჯრედის გარეთ) გასაგზავნად.

შესავალი

სხვადასხვა ცილა სხვადასხვა მიმართულებით უნდა გაიგზავნოს ეუკარიოტულ უჯრედში, ზოგჯერ კი - უჯრედგარე სივრცეში გავიდეს. როგორ უზრუნველყოფს უჯრედი ცილების საჭირო ადგილას მოხვედრას?

უჯრედებს გადატანის რამდენიმენაირი სისტემა აქვთ, მოლეკულური ფოსტასავით, რათა ცილები სწორად მივიდნენ დანიშნულების ადგილამდე. ამ სისტემებში მოლეკულური სანიშნეები (ხშირად ამინომჟავური თანმიმდევრობები) გამოიყენება ცილების საჭირო ადგილას „გადამისამართებისთვის". მოდით, განვიხილოთ, როგორ მუშაობს გადამტანი სისტემები.

უჯრედული გადამტანი სისტემების მიმოხილვა

ეუკარიოტულ უჯრედებში ყველა ცილის ტრანსლაცია ციტოზოლში იწყება (გარდა იმ რამდენიმე ცილისა, რომლებიც მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში წარმოიქმნება). ცილის აწყობის პროცესს თან ახლავს მისი დანიშნულების ადგილამდე გადატანა ე. წ. „გადაწყვეტილებების ხის" მეშვეობით. თითოეულ საფეხურზე მოწმდება, აქვს თუ არა ცილას ის მოლეკულური სანიშნე, რომელიც მისი სხვა მეტაბოლურ გზაში ან ადგილას გადასამისამართებლადაა საჭირო.

დაფუძნებულია მსგავს დიაგრამაზე ალბერტსისა და კოლეგების ავტორობით $^{1}$ ‍.

პირველი დიდი გზაგასაყარი ტრანსლაციის დასაწყისიდან მალევეა. ამ ეტაპზე ცილა ან ციტოზოლში რჩება და იქ სრულდება ტრანსლაცია, ან ენდოპლაზმურ ბადეში გადაინაცვლებს გზად

^{2}

ცილები ტრანსლაციის პროცესშივე „ჩაიტენება" ენდოპლაზმურ ბადეში თუ სპეციალური ამინომჟავური თანმიმდევრობა, სასიგნალო პეპტიდი აქვთ. ზოგადად, ენდომემბრანული სისტემის (მაგ. ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის აპარატი და ლიზოსომები) ორგანელებისთვის ან უჯრედგარე სივრცისთის განკუთვნილი ცილები ენდოპლაზმურ ბადეში ამ ეტაპზე უნდა მოხვდნენ.
ცილები, რომელთაც სასიგნალო პეპტიდი არ აქვთ, ტრანსლაციას ციტოზოლშივე ასრულებენ. თუ მათ არც სხვა „მისამართის სანიშნეები" გააჩნიათ, აწყობის შემდეგაც ციტოზოლში რჩებიან, თუმცაღა სწორი სანიშნეების წყალობით ისინი შესაძლოა, მიტოქონდრიებში, ქლოროპლასტებში, პეროქსისომებში ან ბირთვში გაიგზავნოს ტრანსლაციის შემდეგ.

ენდომემბრანული სისტემა და სეკრეტორული გზები

ენდომემბრანული სისტემის რომელიმე ნაწილისთვის (ან უჯრედგარედა სივრცისთვის) განკუთვნილი ცილები ენდოპლაზმურ ბადესთან მიიტანება და მასში „ჩაიტენება" აწყობასთან ერთად.

სასიგნალო პეპტიდები

სასიგნალო პეპტიდი რომელიც ცილას ენდოპლაზმური ბადისკენ მიმართავს, როგორც წესი ცილის დასაწყისში (N-ბოლოსთან) მდებარე ჰიდროფობური („წყლის მოშიში") ამინომჟავებისგან შედგება. როგორც კი ეს თანმიმდევრობა რიბოსომიდან ამოვა, მას სპეციალური ცილოვანი კომპლექსი, სიგნალის ამომცნობი ნაწილაკი (signal-recognition particle - SRP), ამოიცნობს და რიბოსომა ენდოპლაზმური ბადისკენ მიაქვს. იქ რიბოსომიდან გამოსული ამინომჟავური ჯაჭვი ენდოპლაზმური ბადის სანათურში „ჩაიტენება" აწყობის პროცესში.

ზოგ შემთხვევაში სასიგნალო პეპტიდი ტრანსლაციის დროს იჭრება და დასრულებული ცილა ენდოპლაზმური ბადის სანათურში გამოთავისუფლდება (როგორც ზემოთაა ნაჩვენებია). ზოგჯერ კი - სასიგნალო პეპტიდი ან ჰიდროფობური ამინომჟავების შემცველი მონაკვეთი ენდოპლაზმური ბადის მემბრანაში ჩაშენდება. შედეგად ცილის ტრანსმემბრანული (მემბრანაში ჩაშენებული) სეგმენტი იქმნება, რომელიც ღუზასავითაა ჩასმული მემბრანაში.

ტრანსპორტი ენდომემბრანულ სისტემაში

ენდოპლაზმურ ბადეში ცილები სწორ ფორმას იღებენ და ზოგჯერ მათ შაქრის ჯგუფებიც ემატება. ცილების უმრავლესობა შემდეგ გოლჯის აპარატში გადაიტანება პატარა მემბრანული ბუშტუკებით, ანუ ვეზიკულებით, თუმცაღა ზოგი ცილა ენდოპლაზმურ ბადეში უნდა დარჩეს და იქ შეასრულოს ფუნქცია. მათ სპეციალური ამინომჟავური სანიშნეები აქვთ, რათა უკან, ენდოპლაზმურ ბადეში დაბრუნდნენ თუ შემთხვევით გოლჯის აპარატიდან „გამოიპარნენ".

_სურათის წყაროა: „ენდომემბრანული სისტემა და ცილები: სურათი 1," ავტორი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0)._

გოლჯის აპარატში ცილები გარდაიქმნება (მაგ. ემატებათ შაქრის ჯგუფი), სანამ დანიშნულების საბოლოო ადგილას მიაღწევდნენ. ეს ადგილებია ლიზოსომები, პლაზმური მემბრანა და უჯრედგარე სივრცე. ზოგი ცილა გოლჯის აპარატში ფუნქციონირებს („გოლჯის ბინადარია") და მათ სხვადასხვანაირი მოლეკულური სიგნალები აქვთ, ამინომჟავური სანიშნეები და სტრუქტურული თავისებურებები, რისი მეშვეობითაც ან გოლჯში რჩებიან და ან იქ ბრუნდებიან, თუ სხვაგან გადაინაცვლეს.

თუ სპეციალური სანიშნეები არ აქვთ, ცილები გოლჯის აპარატიდან უჯრედის ზედაპირისკენ იგზავნება, საიდანაც გარეთ გამოიყოფა (თუ თავისუფალია მოლეკულებია) ან პლაზმურ მემბრანაში ჩაშენდება (თუ მემბრანული ცილებია). მემბრანული ცილის სტანდარტული გზა ზედა დიაგრამაზეა წარმოდგენილი. ცილა მწვანედაა გაფერადებული, მასთან დაკავშირებული შაქრის ჯგუფები კი - იისფრად.

ცილები სხვა ადგილას მაშინ გადაიტანება, თუ სწორი მოლეკულური სანიშნეები აქვთ. მაგალითად, ლიზოსომისთვის განკუთვნილი ცილების სანიშნეა შაქარი ზედ დაკავშირებული ფოსფატური ჯგუფით. გოლჯის აპარატში ამ სანიშნის მქონე ცილები ლიზოსომებში გასაგზავნ ვეზიკულებში თავსდება.

არა-ენდომემბრანული ორგანელებისკენ გადამისამართება

ციტოზოლში წარმოქმნილი ცილები (რომლებიც ტრანსლაციის დროს ენდოპლაზმურ ბადეში არ მოხვდა) შესაძლოა, სულ ციტოზოლში დარჩეს, თუმცაღა ისინი შესაძლოა სხვა, არა-ენდომემბრანულ ორგანელებშიც გადაიტანოს უჯრედმა. მაგალითად, მიტოქონდრიებისთის, ქლოროპლასტებისთის, პეროქსისომებისთვის და ბირთვისთის განკუთვნილი ცილები, როგორც წესი, ციტოზოლში წარმოიქმნება და ტრანსლაციის დასრულების შემდეგ ხვდება დანიშნულების ადგილას.

დიახ, აქვთ! მაგრამ ამ ორგანელების მხოლოდ ზოგიერთი ცილა სინთეზდება საკუთარ რიბოსომებზე. ცილების უმრავლესობა ციტოზოლის რიბოსომებზე წარმოიქმნება და ტრანსლაციის შემდეგ გადაიტაება მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში.

თუ გაინტერესებთ, რატომ აქვთ მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებს რიბოსომები, იხილეთ სტატია მიტოქონდრიები, ქლოროპლასტები და პეროქსისომები.

ტრანსლაციის მერე რომელიმე ორგანელაში მოსახვედრად ცილას სპეციფიკური ამინომჟავური „მისამართის ნიშანი" უნდა ჰქონდეს. ამ სანიშნეს უჯრედის სხვა ცილები ამოიცნობენ და მოლეკულას სწორ ადგილას მიიტანენ.

მაგალითად, განვიხილოთ პეროქსისომაში, დეტოქსიფიკაციაში მონაწილე ორგანელაში ტრანსპორტი. პეროქსისომის ცილებს სპეციალური ამინომჟავური თანმიმდევრობა, პეროქსისომაში გადამისამართების სიგნალი უნდა ჰქონდეთ. კლასიკურ შემთხვევაში ეს სიგნალი სულ სამი ამინომჟავისგან შედგება, სერინი-ლიზინი-ლეიცინი და ისინი ცილის C-ბოლოზეა მოთავებული. ამ ამინომჟავებს დამხმარე ცილა ამოიცნობს ციტოზოლში და სამიზნე მოლეკულა პეროქსისომამდე მიაქვს

^{4}

მიტოქონდრიული, ქლოროპლასტული და ბირთვის სამიზნე თანმიმდევრობები, როგორც წესი, მსგავსია პეროქსისომულისა. ეს ნიშნავს, რომ სპეციალური ამინომჟავური თანმიმდევრობის წყალობით ცილა სამიზნე ორგანელაში (ან ორგანელას განსაზღრულ კომპარტმენტში) იგზავნება. თუმცაღა, ამ მისამართის ნიშნების თავისებურებები განსხვავდება თითოეულ შემთხვევაში.

სტატია ვრცელდება ლიცენზიით: CC BY-NC-SA 4,0.

ციტირებული შრომები:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). A simplified “roadmap” of protein traffic. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26907/figure/A2143/?report=objectonly.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Chemical signals in proteins direct them to their cellular destinations. In Life: the science of biology (7th ed., p. 247). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Banfield, D. K. (2011). Mechanisms of protein retention in the Golgi. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3, a005264. http://dx.doi.org/10,1101/cshperspect.a005264.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000) Synthesis and targeting of peroxisomal proteins. In Molecular cell biology (4th ed., section 17,2). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21520/.

წყაროები

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). The compartmentalization of cells. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26907/.

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Transport from the ER through the Golgi apparatus. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26941/.

Cooper, G. M. (2000). Lysosomes. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9953/.

Cooper, G. M. (2000). The endoplasmic reticulum. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9838/.

Cooper, G. M. (2000). The Golgi apparatus. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9838/.

Karp, G. (2010). Posttranslational uptake of proteins by peroxisomes, mitochondria, and chloroplasts. In Cell and molecular biology: Concepts and experiments (6th ed., pp. 309-311). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000) Synthesis and targeting of mitochondrial and chloroplast proteins. In Molecular cell biology (4th ed., section 17,1). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21652/.

ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია. (30 სექტემბერი, 2015). Ribosomes and protein synthesis. In OpenStax CNX. წყარო https://cnx.org/contents/s8Hh0oOc@8,57:FUH9XUkW@6/Translation.

ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია. (n.d.). Translation. In OpenStax CNX. წყარო http://philschatz.com/biology-concepts-book/contents/m45479.html.

პეროქსისომაში გადამისამართების სიგნალი. (17 დეკემბერი, 2014). მოძიების თარიღი 2 თებერვალი, 2016, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Peroxisomal_targeting_signal.

Protein synthesis. (n.d.) In NobelPrize.org. წყარო http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1999/illpres/protein.html.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Chemical signals in proteins direct them to their cellular destinations. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 247-249). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Gene expression: from gene to protein. In Campbell biology (10th ed., pp. 333-359). San Francisco, CA: Pearson.

Stavely, B. E. (2015). Protein targeting and sorting. In Principles of cell biology (BIOL2060). წყარო http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060/BIOL2060-22/CB22.html.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.