* **ფოტოსუნთქვა** ენერგიის ტყუილუბრალოდ მხარჯავი, კალვინის ციკლის კონკურენტი გზაა. იგი იმ შემთხვევაში ირთვება, თუ რუბისკომ ჟანგბადი ჩართო რეაქციაში და არა - ნახშირორჟანგი.

შესავალი

ისეთი მეგობრები არ გყავთ, ძალიან მაგარი ადამიანები რომ არიან, მაგრამ რაიმე ცუდი ჩვევაც აქვთ? მაგალითად, შესასრულებელი საქმის გაჭიანურება უყვართ, ავიწყდებათ თქვენი დაბადების დღე ან არასდროს ახსენდებათ, რომ კბილები უნდა გაიხეხონ. ამის გამო შესაძლოა, მათთან მეგობრობა არ შეწყვეტოთ, მაგრამ დროდადრო გაიფიქრებთ, ნეტა გამოასწორებდნენ ამ ჩვევასო.
RuBP-ოქსიგენაზა-კარბოქსილაზა (რუბისკო), ფოტოსინთეზის მთავარი ფერმენტი, ზუსტად ცუდი ჩვევის მქონე მეგობრის მოლეკულური ეკვივალენტია. ნახშირბადის ფიქსაციის პროცესში, კალვინის ციკლის პირველ საფეხურზე, რუბისკო ნახშირორჟანგს (CO2\text{CO}_2) ორგანულ მოლეკულად აქცევს. რუბისკო იმდენად მნიშვნელოვანია მცენარეებში, რომ იგი ტიპური ფოთლის ხსნადი ცილების 30%30\%-ს ქმნის. მაგრამ ამ ფერმენტს ერთი ნაკლიც აქვს: იმის ნაცვლად, რომ ყოველთვის CO2\text{CO}_2 გამოიყენოს სუბსტრატად, იგი ხანდახან O2\text O_2-ზე წარმართავს რეაქციას.
ამ გვერდითი რეაქციის შედეგად სხვა მეტაბოლური გზა, ფოტოსუნთქვა, იწყება, რომელიც, ნახშირბადის დაფიქსირების ნაცვლად, პირიქით, უკვე დაფიქსირებული ნახშირბადის CO2\text{CO}_2-ის სახით დაკარგვას იწვევს. ფოტოსუნთქვაში ენერგია ტყუილად იხარჯება და მის გამო ნაკლები შაქარი წარმოიქმნება, შესაბამისად, რუბისკოს მიერ ამ მეტაბოლური გზის წამოწყება, შეიძლება ითქვას, უტაქტო საქციელია.
ამ სტატიაში განვიხილავთ, რატომ და უფრო როდის ხდება ფოტოსუნთქვა (მინიშნება: წარმოიდგინეთ ცხელი და მშრალი გარემო პირობები) და ზუსტად როგორ მიმდინარეობს იგი.

რუბისკო ან CO2\text{CO}_2-ს უკავშირდება, ან O2\text O_2-ს

როგორც შესავალში ვახსენეთ, ფერმენტი რუბისკო ან CO2\text {CO}_2-ს იყენებს სუბსტრატად, ან O2\text O_2-ს, და რომელ მოლეკულასაც მოიხელთებს, იმას უკავშირებს ხუთნახშირბადიან ნაერთს, რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატს (RuBP). რეაქციაში, რომელშიც კალვინის ციკლის პირველ საფეხურზე წარმოქმნილი CO2\text {CO}_2 გამოიყენება, შაქარი წარმოიქმნება. ხოლო თუ რეაქციაში O2\text O_2 ჩართო რუბისკომ, ფოტოსუნთქვის მეტაბოლური გზა იწყება, რომელიც ენერგიას ტყუილად ხარჯავს და კალვინის ციკლის ნამუშევარს "ანიავებს"2^2.
რა განსაზღვრავს თითოეული სუბსტრატის "არჩევის" სიხშირეს? ორი გადამწყვეტი ფაქტორია: O2\text O_2-სა და CO2\text {CO}_2-ის შეფარდებითი კონცენტრაციები და ტემპერატურა.
როცა მცენარის ბაგეები, ანუ ფოთლის ზედაპირზე არსებული ხვრელები, ღიაა, CO2\text{CO}_2 შიგნით შედის დიფუზიით, O2\text{O}_2 და წყალი კი გარეთ გამოდის და ფოტოსუნთქვა მინიმალურია. მიუხედავად ამისა, როცა მცენარე ბაგეებს ხურავს — მაგალითად, აორთქლებით ბევრი წყლის დაკარგვის თავიდან ასაცილებლად — ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი O2\text O_2 ფოთოლში გროვდება. ამ პირობებში ფოტოსუნთქვა უფრო აქტიურად მიმდინარეობს, რადგან O2\text {O}_2-ისა და CO2\text {CO}_2-ის თანაფარდობა მეტია.
ამასთანავე, ტემპერატურის მომატებისას იზრდება რუბისკოს აფინობაც O2\text {O}_2-ისადმი. საშუალო ტემპერატურაზე ამ ფერმენტის აფინობა (ანუ მიდრეკილება, დაუკავშირდეს) CO2\text {CO}_2-ისადმი დაახლოებით 8080-ჯერ მეტია O2\text O_2-ისაზე.3^3 მიუხედავად ამისა, მაღალ ტემპერატურაზე რუბისკო კარგად ვერ არჩევს ამ ორ აირს ერთმანეთისგან და ჟანგბადს უფრო ხშირად უკავშირდება4^4.
ძირითადი პრინციპი ისაა, რომ ცხელ და მშრალ გარემოში ფოტოსუნთქვა უფრო აქტიურად მიმდინარეობს — თუ მცენარეს არ გააჩნია რამე განსაკუთრებული თავისებურებანი პრობლემის მინიმუმამდე დასაყვანად. თუ გსურთ, მეტი შეიტყოთ ამ ხრიკების შესახებ, იხილეთ ვიდეოები C4 მცენარეებსა და CAM მცენარეებზე.

ფოტოსუნთქვაში ენერგია ფუჭად იხარჯება და ნახშირბადი იკარგება

ფოტოსუნთქვა ქლოროპლასტში იწყება, სადაც რუბისკო O2\text O_2-ს RuBP-ს უკავშირებს. ეს ფერმენტი, როგორც სახელწოდება გვიჩვენებს, ოქსიგენაზაცაა, რაც სწორედ ამ რეაქციაში ვლინდება. შედეგად, ორი მოლეკულა წარმოიქმნება: სამნახშირბადიანი ნაერთი, 3-ფგ, და ორნახშირბადიანი ნაერთი, ფოსფოგლიკოლატი. 3-ფგ ისედაც კალვინის ციკლის შუალედური ნივთიერებაა, მაგრამ ფოსფოგლიკოლატს ციკლში ჩართვა არ შეუძლია, შესაბამისად, მისი ორი ნახშირბადი ციკლს ეთიშება და "იკარგება"5^5.
დაკარგული ნახშირბადების ჩასანაცვლებლად მცენარეები ფოსფოგლიკოლატს რეაქციათა წყებაში ჩართავენ, რაც მის გადატანას მოიცავს ორგანელებს შორის. ამ მეტაბოლურ გზაში ფოსფოგლიკოლატის სახით ჩართული ნახშირბადების სამ მეოთხედს ისევ "მოიხელთებს" უჯრედი, ერთი მეოთხედი კი CO2\text {CO}_2-ის სახით იკარგება.5^5
ქვედა დიაგრამაზე კალვინის ციკლი და ფოტოსუნთქვაა შედარებული. მასზე ჩანს, თუ რამდენი ფიქსირებული ნახშირბადის დამატებას ან მოკლებას იწვევს რუბისკოს დაკავშირება 66 CO2\text {CO}_2-თან ან 66 O2\text O_2-თან. ფოტოსუნთქვა 33 ფიქსირებული ნახშირბადის დაკარგვას იწვევს ამ პირობებში, კალვინის ციკლი კი — 66 ფიქსირებული ნახშირბადის დამატებას.
ფოტოსუნთქვა წარმატებული სვლა ნამდვილად არ არის ნახშირბადის ფიქსაციის თვალსაზრისით. მიუხედავად ამისა, მას მაინც შეუძლია, სარგებელი მოუტანოს მცენარეებს. არსებობს მტკიცებულებები, რომ ფოტოსუნთქვას შეიძლება, ფოტოდამცველობითი ეფექტი ჰქონდეს (ანუ იცავდეს ფოტოსინთეზის მოლეკულებს სინათლით დაზიანებისგან), ჟანგვა-აღდგენით წონასწორობას იცავდეს უჯრედებში და ხელს უწყობდეს მცენარეების დამცველობით, იმუნურ ძალებს8^8.
იტვირთება