ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 10

გაკვეთილი 4: ფოტოსუნთქვა: C3, C4 და CAM მცენარეები

ფოტოსუნთქვა

* **ფოტოსუნთქვა** ენერგიის ტყუილუბრალოდ მხარჯავი, კალვინის ციკლის კონკურენტი გზაა. იგი იმ შემთხვევაში ირთვება, თუ რუბისკომ ჟანგბადი ჩართო რეაქციაში და არა - ნახშირორჟანგი.

შესავალი

ისეთი მეგობრები არ გყავთ, ძალიან მაგარი ადამიანები რომ არიან, მაგრამ რაიმე ცუდი ჩვევაც აქვთ? მაგალითად, შესასრულებელი საქმის გაჭიანურება უყვართ, ავიწყდებათ თქვენი დაბადების დღე ან არასდროს ახსენდებათ, რომ კბილები უნდა გაიხეხონ. ამის გამო შესაძლოა, მათთან მეგობრობა არ შეწყვეტოთ, მაგრამ დროდადრო გაიფიქრებთ, ნეტა გამოასწორებდნენ ამ ჩვევასო.

RuBP-ოქსიგენაზა-კარბოქსილაზა (რუბისკო), ფოტოსინთეზის მთავარი ფერმენტი, ზუსტად ცუდი ჩვევის მქონე მეგობრის მოლეკულური ეკვივალენტია. ნახშირბადის ფიქსაციის პროცესში, კალვინის ციკლის პირველ საფეხურზე, რუბისკო ნახშირორჟანგს (

{CO}_{2}

) ორგანულ მოლეკულად აქცევს. რუბისკო იმდენად მნიშვნელოვანია მცენარეებში, რომ იგი ტიპური ფოთლის ხსნადი ცილების

30 %

-ს ქმნის. მაგრამ ამ ფერმენტს ერთი ნაკლიც აქვს: იმის ნაცვლად, რომ ყოველთვის

{CO}_{2}

გამოიყენოს სუბსტრატად, იგი ხანდახან

O_{2}

-ზე წარმართავს რეაქციას.

ამ გვერდითი რეაქციის შედეგად სხვა მეტაბოლური გზა, ფოტოსუნთქვა, იწყება, რომელიც, ნახშირბადის დაფიქსირების ნაცვლად, პირიქით, უკვე დაფიქსირებული ნახშირბადის

{CO}_{2}

-ის სახით დაკარგვას იწვევს. ფოტოსუნთქვაში ენერგია ტყუილად იხარჯება და მის გამო ნაკლები შაქარი წარმოიქმნება, შესაბამისად, რუბისკოს მიერ ამ მეტაბოლური გზის წამოწყება, შეიძლება ითქვას, უტაქტო საქციელია.

ამ სტატიაში განვიხილავთ, რატომ და უფრო როდის ხდება ფოტოსუნთქვა (მინიშნება: წარმოიდგინეთ ცხელი და მშრალი გარემო პირობები) და ზუსტად როგორ მიმდინარეობს იგი.

რუბისკო ან ${CO}_{2}$ ‍-ს უკავშირდება, ან $O_{2}$ ‍-ს

როგორც შესავალში ვახსენეთ, ფერმენტი რუბისკო ან

{CO}_{2}

-ს იყენებს სუბსტრატად, ან

O_{2}

-ს, და რომელ მოლეკულასაც მოიხელთებს, იმას უკავშირებს ხუთნახშირბადიან ნაერთს, რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატს (RuBP). რეაქციაში, რომელშიც კალვინის ციკლის პირველ საფეხურზე წარმოქმნილი

{CO}_{2}

გამოიყენება, შაქარი წარმოიქმნება. ხოლო თუ რეაქციაში

O_{2}

ჩართო რუბისკომ, ფოტოსუნთქვის მეტაბოლური გზა იწყება, რომელიც ენერგიას ტყუილად ხარჯავს და კალვინის ციკლის ნამუშევარს „ანიავებს"

^{2}

რა განსაზღვრავს თითოეული სუბსტრატის „არჩევის" სიხშირეს? ორი გადამწყვეტი ფაქტორია:

O_{2}

-სა და

{CO}_{2}

-ის შეფარდებითი კონცენტრაციები და ტემპერატურა.

როცა მცენარის ბაგეები, ანუ ფოთლის ზედაპირზე არსებული ხვრელები, ღიაა,

{CO}_{2}

შიგნით შედის დიფუზიით,

O_{2}

და წყალი კი გარეთ გამოდის და ფოტოსუნთქვა მინიმალურია. მიუხედავად ამისა, როცა მცენარე ბაგეებს ხურავს — მაგალითად, აორთქლებით ბევრი წყლის დაკარგვის თავიდან ასაცილებლად — ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი

O_{2}

ფოთოლში გროვდება. ამ პირობებში ფოტოსუნთქვა უფრო აქტიურად მიმდინარეობს, რადგან

O_{2}

-ისა და

{CO}_{2}

-ის თანაფარდობა მეტია.

ამასთანავე, ტემპერატურის მომატებისას იზრდება რუბისკოს აფინობაც

O_{2}

-ისადმი. საშუალო ტემპერატურაზე ამ ფერმენტის აფინობა (ანუ მიდრეკილება, დაუკავშირდეს)

{CO}_{2}

-ისადმი დაახლოებით

80

-ჯერ მეტია

O_{2}

-ისაზე.

^{3}

მიუხედავად ამისა, მაღალ ტემპერატურაზე რუბისკო კარგად ვერ არჩევს ამ ორ აირს ერთმანეთისგან და ჟანგბადს უფრო ხშირად უკავშირდება

^{4}

ძირითადი პრინციპი ისაა, რომ ცხელ და მშრალ გარემოში ფოტოსუნთქვა უფრო აქტიურად მიმდინარეობს — თუ მცენარეს არ გააჩნია რამე განსაკუთრებული თავისებურებანი პრობლემის მინიმუმამდე დასაყვანად. თუ გსურთ, მეტი შეიტყოთ ამ ხრიკების შესახებ, იხილეთ ვიდეოები C4 მცენარეებსა და CAM მცენარეებზე.

ფოტოსუნთქვაში ენერგია ფუჭად იხარჯება და ნახშირბადი იკარგება

ფოტოსუნთქვა ქლოროპლასტში იწყება, სადაც რუბისკო

O_{2}

-ს RuBP-ს უკავშირებს. ეს ფერმენტი, როგორც სახელწოდება გვიჩვენებს, ოქსიგენაზაცაა, რაც სწორედ ამ რეაქციაში ვლინდება. შედეგად, ორი მოლეკულა წარმოიქმნება: სამნახშირბადიანი ნაერთი, 3-ფგ, და ორნახშირბადიანი ნაერთი, ფოსფოგლიკოლატი. 3-ფგ ისედაც კალვინის ციკლის შუალედური ნივთიერებაა, მაგრამ ფოსფოგლიკოლატს ციკლში ჩართვა არ შეუძლია, შესაბამისად, მისი ორი ნახშირბადი ციკლს ეთიშება და „იკარგება"

^{5}

დაკარგული ნახშირბადების ჩასანაცვლებლად მცენარეები ფოსფოგლიკოლატს რეაქციათა წყებაში ჩართავენ, რაც მის გადატანას მოიცავს ორგანელებს შორის. ამ მეტაბოლურ გზაში ფოსფოგლიკოლატის სახით ჩართული ნახშირბადების სამ მეოთხედს ისევ „მოიხელთებს" უჯრედი, ერთი მეოთხედი კი

{CO}_{2}

-ის სახით იკარგება.

^{5}

როგორ მიმდინარეობს ფოტოსუნთქვის მეტაბოლური გზა? ამ კითხვაზე პასუხის გასაცემად, მოდით, ფოსფოგლიკოლატს გავყვეთ იმ მომენტიდან, როცა იგი ახალი წარმოქმნილია ქლოროპლასტში რუბისკოს ოქსიგენაზური რეაქციის შედეგად

^{5, 6, 7}

ფოსფოგლიკოლატი თავდაპირველად გლიკოლატად გარდაიქმნება ქლოროპლასტში. შემდეგ გლიკოლატი პეროქსისომაში გადაიტანება, სადაც ამინომჟავა გლიცინად გარდაიქმნება.
გლიცინი პეროქსისომადან მიტოქონდრიაში გადადის. აქ ორი გლიცინი (ანუ მეტაბოლური ორჯერ განმეორების შედეგი) სერინად გარდაიქმნება, სამნახშირბადიან ამინომჟავად. შედეგად ერთი მოლეკულა ${CO}_{2}$ ‍ გამოიყოფა.
სერინი პეროქსისომაში ბრუნდება და გლიცერატად გარდაიქმნება. ქლოროპლასტში გლიცერატი 3-ფგ-ად იქცევა და შეუძლია, ჩაერთოს კალვინის ციკლში.

ქვედა დიაგრამაზე კალვინის ციკლი და ფოტოსუნთქვაა შედარებული. მასზე ჩანს, თუ რამდენი ფიქსირებული ნახშირბადის დამატებას ან მოკლებას იწვევს რუბისკოს დაკავშირება

6

{CO}_{2}

-თან ან

6

O_{2}

-თან. ფოტოსუნთქვა

3

ფიქსირებული ნახშირბადის დაკარგვას იწვევს ამ პირობებში, კალვინის ციკლი კი —

6

ფიქსირებული ნახშირბადის დამატებას.

ფოტოსუნთქვა წარმატებული სვლა ნამდვილად არ არის ნახშირბადის ფიქსაციის თვალსაზრისით. მიუხედავად ამისა, მას მაინც შეუძლია, სარგებელი მოუტანოს მცენარეებს. არსებობს მტკიცებულებები, რომ ფოტოსუნთქვას შეიძლება, ფოტოდამცველობითი ეფექტი ჰქონდეს (ანუ იცავდეს ფოტოსინთეზის მოლეკულებს სინათლით დაზიანებისგან), ჟანგვა-აღდგენით წონასწორობას იცავდეს უჯრედებში და ხელს უწყობდეს მცენარეების დამცველობით, იმუნურ ძალებს

^{8}

ატრიბუცია:

სახეცვლილი სტატიის ორიგინალია „ფოტოსინთეზური მეტაბოლური გზები", რობერტ ბერი და დევიდ რინტული, ოპენსტაქსი CNX, CC BY 4,0. ჩამოტვირთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (11 იანვარი, 2014). In BioNumbers. მოძიების თარიღია 22 ივლისი, 2016. წყარო: http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.
Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. წყარო: http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.
Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO $_{2}$ ‍ and C $_{4}$ ‍ photosynthesis. In Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20,1). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/#_A2795_.
Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. წყარო https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 156-157.
Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., and Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. In The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10,1199/tab.0130.

წყაროები:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. წყარო http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20,1). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., and Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. In Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. წყარო https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. წყარო http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (11 იანვარი, 2014). In BioNumbers. მოძიების თარიღი 22 ივლისი, 2016, წყარო http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.

Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., and Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. In The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10,1199/tab.0130.

ფოტოსუნთქვა. (4 სექტემბერი, 2015). მოძიების თარიღი 26 ოქტომბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) In Biomes. წყარო fromhttp://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO

_{2}

and C

_{4}

photosynthesis. In Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.

RuBisCO. (n.d.) In Combining algal and plant photosynthesis. წყარო https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.

ბიოლოგია

კურსი: ბიოლოგია > თემა 10

შესავალი

რუბისკო ან CO2‍ -ს უკავშირდება, ან O2‍ -ს

ფოტოსუნთქვაში ენერგია ფუჭად იხარჯება და ნახშირბადი იკარგება

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

რუბისკო ან ${CO}_{2}$ ‍-ს უკავშირდება, ან $O_{2}$ ‍-ს