როგორ ამცირებენ C4 და CAM მეტაბოლური გზები ფოტოსუნთქვას მინიმუმამდე.

საკვანძო საკითხები:

  • ფოტოსუნთქვა ენერგიის ტყუილუბრალოდ მხარჯავი მეტაბოლური გზაა, რომელიც იმ შემთხვევაში ირთვება, თუ კალვინის ციკლის ფერმენტმა, რუბისკომ, ჟანგბადი ჩართო რეაქციაში და არა - ნახშირორჟანგი.
  • მცენარეების უმრავლესობა C3\text C_3 მცენარეა და მათ რაიმე განსაკუთრებული თავისებურება არ გააჩნიათ ფოტოსუნთქვის პრობლემის გადასაწყვეტად.
  • C4\text C_4 მცენარეები ფოტოსუნთქვას მინიმუმამდე ამცირებენ, რისთვისაც CO2\text {CO}_2-ის ფიქსაციის საწყის საფეხურსა და კალვინის ციკლს ფიზიკურად აცალკევებენ ერთმანეთისგან, ანუ მათ სხვადასხვა სახის უჯრედებში წარმართავენ.
  • მცენარეები, რომლებიც აწარმოებენ CAM-ფოტოსინთეზს (CAM - Crassulacean acid metabolism - ნახშირმჟავათა მეტაბოლიზმი მსუქანასებრთა ტიპის მიხედვით) ასევე მინიმუმამდე ამცირებენ ფოტოსუნთქვას და ზოგავენ წყალს, რისთვისაც ამ საფეხურებს არა სივრცეში, არამედ დროში აცალკევებენ, ერთს დღისით წარმართავენ და მეორეს - ღამით.

შესავალი

სიმინდის დიდი მოსავალი საკმაოდ მნიშვნელოვანია - იმისთვის, რომ ხალხს საკვები ჰქონდეს და ეკონომიკამ იმუშაოს. თუ გაგიგიათ, რომ ამერიკის შეერთებულ შტატებში სულ ერთმა ფაქტორმა გამოიწვია ხორბლის მოსავლის 20%20\%-ით შემცირება, ხოლო სოიოსი - 36%36\%-ით, შეიძლება დაგაინტერესათ, რა იყო ამის მიზეზი1^1.
როგორც აღმოჩნდა, ამ (რეალური) რიცხვების მიზეზი ფოტოსუნთქვაა. ენერგიის ტყუილად მხარჯავი ეს მეტაბოლური გზა რუბისკოთი იწყება, კალვინის ციკლის ნახშირბადმაფიქსირებელი ფერმენტით, რომელიც "შეცდომას უშვებს" და CO2\text {CO}_2-ის ნაცვლად O2\text O_2 -ს უკავშირდება. შედეგად ფიქსირებული ნახშირბადი და ენერგია იკარგება. ეს უფრო ხშირად მაშინ ხდება, როცა მცენარეები ბაგეებს (ფოთლის ზედაპირულ ხვრელებს) ხურავენ წყლის დანაკარგის შესამცირებლად. მაღალი ტემპერატურა კიდევ უფრო აუარესებს პრობლემას.
ზოგ მცენარეს, განსხვავებით ხორბლისა და სოიოსგან, შეუძლია, თავიდან აიცილოს ფოტოსუნთქვის ყველაზე ცუდი ეფექტები. C4\text {C}_4 და CAM მეტაბოლური გზები ადაპტაციის ორი სახეა - ბუნებრივი გადარჩევის შედეგად გაჩენილი სასარგებლო თავისებურებებისა - რომლებიც მცენარეთა ზოგიერთ სახეობას აქვს და საშუალებას იძლევა, მინიმუმამდე შემცირდეს ფოტოსუნთქვა. ამ მეტაბოლური გზების მიზანია, რუბისკოს გარშემო ყოველთვის დიდი კონცენტრაციით იყოს CO2\text{CO}_2, რათა შემცირდეს O2\text O_2-თან დაკავშირების ალბათობა.
ამ სტატიის დანარჩენ ნაწილში უფრო ღრმად შევისწავლით C4\text C_4 და CAM მეტაბოლურ გზებს და ვნახავთ, როგორ ამცირებენ ისინი ფოტოსუნთქვას.

C3\text C_3 მცენარე

"ნორმალური" მცენარეებს - ანუ მათ, რომელთაც ფოტოსუნთქვის შესამცირებელი ფოტოსინთეზური ადაპტაციური თავისებურებები არ აქვთ - C3\text {C}_3 მცენარეები ჰქვიათ. კალვინის ციკლის პირველი საფეხური რუბისკოს მიერ ნახშირორჟანგის ფიქსაციაა. მცენარეები, რომლებიც ამ ნახშირბადის ფიქსაციის ამ "სტანდარტულ" მექანიზმს იყენებენ, C3\text {C}_3-ად იმიტომ იწოდებიან, რომ ამ რეაქციაში 3-ნახშირბადიანი ნაერთი (3-ფგ) წარმოიქმნება2^2. დედამიწის მცენარეთა სახეობების დაახლოებით 85%85\% C3\text C_3 მცენარეა, მათ შორის ბრინჯი, ხორბალი, სოიო და ყველა ხე.
C3 მეტაბოლური გზის დიაგრამა. ნახშირორჟანგი მეზოფილურ უჯრედებში შედის და მაშინვე ფიქსირდება რუბისკოს მიერ, რის შედეგადაც სამნახშირბადიანი 3-ფგ-ის მოლეკულები წარმოიქმნება.

C4\text C_4 მცენარე

C4\text C_4 მცენარეებში სინათლის ფაზის რეაქციები და კალვინის ციკლი ფიზიკურადაა განცალკევებული: სინათლის ფაზა მეზოფილურ უჯრედებში მიმდინარეობს (ფოთლის შუა, ღრუბლისებრი შრე), კალვინის ციკლი კი - ფოთლის ვენების გარშემო არსებულ სპეციალურ უჯრედებში. მათ ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონების გარსის უჯრედებს უწოდებენ.
იმისთვის, რომ კარგად გავიგოთ, ფიზიკური განცალკევება რატომაა ეფექტური, მოდით, C4\text C_4-ფოტოსინთეზი მოქმედებაში განვიხილოთ. პირველ რიგში, ატმოსფერული CO2\text {CO}_2 მეზოფილურ უჯრედებში ფიქსირდება და მარტივ, 44-ნახშირბადიან ორგანულ მჟავას (ოქსალოაცეტატს) წარმოქმნის. ამ საფეხურს წარმართავს არა რუბისკო, არამედ სხვა ფერმენტი, ფოსფოენოლპირუვატკარბოქსილაზა (ფეპ-კარბოქსილაზა), რომელსაც არანაირი მიდრეკილება არ აქვს O2\text O_2-ის დაკავშირებისადმი. ოქსალოაცეტატი შემდეგ მსგავს მოლეკულად, მალატად, გარდაიქმნება, რომელიც ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონებს გარსის უჯრედებში გადაიტანება. აქ ის იშლება და ერთი მოლეკულა CO2\text {CO}_2 გამოიყოფა. ამის შემდეგ CO2\text {CO}_2 რუბისკოს მიერ ფიქსირდება და მისგან კალვინის ციკლში შაქრები წარმოიქმნება, ზუსტად ისე, როგორც C3\text C_3-ფოტოსინთეზში.
C4 მეტაბოლურ გზაში ნახშირბადის საწყისი ფიქსაცია მეზოფილურ უჯრედებში მიმდინარეობს, კალვინის ციკლი კი - ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონების გარსის უჯრედებში. ფეპ-კარბოქსილაზა შემოსულ ნახშირორჟანგს სამნახშირბადიან მოლეკულას, ფოსფოენოლპირუვატს (ფეპ) უკავშირებს, რის შედეგადაც ოქსალოაცეტატი წარმოიქმნება (ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა). იგი შემდეგ მალატად გარდაიქმნება, რომელიც გამოდის მეზოფილური უჯრედიდან და მეზობელ, ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონის გარსის უჯრედში გადაინაცვლებს. აქ იგი იშლება და CO2_2 გამოთავისუფლდება, რომელიც კალვინის ციკლში ჩაერთვება. ამ საფეხურზე პირუვატიც წარმოიქმნება და ისევ უკან, მეზოფილურ უჯრედში ბრუნდება, სადაც ფოსფოენოლპირუვატად გარდაიქმნება (ამ რეაქციაში ატფ და Pi გარდაიქმნება ამფ-ად და PPi-ად).
ეს პროცესი ენერგიის დანახარჯის გარეშე ვერ მიმდინარეობს: ამ სამნახშირბადიანი, გადამტანი, "ბორანი" მოლეკულების უკან ჭურჭელ-ბოჭკოვან კონებში დაბრუნებასა და მათ მომზადებაზე ატმოსფერული CO2\text {CO}_2-ის ახალი მოლეკულის ასაღებად, ატფ იხარჯება. თუმცაღა, იმის გამო, რომ მეზოფილური უჯრედები მუდმივად ტუმბავენ CO2\text{CO}_2-ს მეზობელ, ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონის უჯრედებში მალატის სახით, რუბისკოს გარშემო CO2\text{CO}_2 მუდმივად უფრო მაღალი კონცენტრაციითაა, ვიდრე O2\text O_2. ამ სტრატეგიის წყალობით ფოტოსუნთქვა მინიმუმამდე მცირდება.
C4\text C_4-ფოტოსინთეზს ჭურჭლოვანი მცენარეების დაახლოებით 3%3\% აწარმოებს, მათ შორის: მწყერფეხა, შაქრის ლერწამი და სიმინდი. C4\text C_4 მცენარეების ჰაბიტატი უფრო ხშირად ცხელი გარემოა, მაგრამ ისინი ნაკლებად გავრცელებულნი არიან გრილ ადგილებში. ცხელ გარემო პირობებში ფოტოსუნთქვის შემცირებისგან მიღებული სარგებელი უფრო მეტია, ვიდრე CO2\text {CO}_2 -ის მეზოფილური უჯრედებიდან ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონის უჯრედებში გადატანისას ატფ-ის დახარჯვით გამოწვეული დანაკლისი.

CAM მცენარეები

ზოგი მცენარე, მაგალითად კაქტუსები და ანანასი, მშრალ გარემოსთანაა შეგუებული. ისინი CAM-ფოტოსინთეზს აწარმოებენ (Crassulacean Acid Metabolism - ნახშირმჟავათა მეტაბოლიზმი მსუქანასებრთა ტიპის მიხედვით), რათა ფოტოსუნთქვა მინიმუმამდე შეამცირონ. ეს სახელი ამ მეტაბოლურ გზას მცენარეთა ერთ-ერთი, კერძოდ მსუქანასებრთა, ოჯახის გამო დაერქვა, რადგანაც სწორედ ამ მცენარეებში აღმოაჩინეს პირველად მეცნიერებმა იგი.
სუკულენტის სურათი
სურათის წყარო: "მსუქანასებრნი," მფლობელი Guyon Morée (CC BY 2.0).
სინათლის ფაზის რეაქციებისა და კალვინის ციკლში CO2\text{CO}_2-ის გამოყენების ფიზიკურად განცალკევების ნაცვლად, CAM მცენარეები ამ პროცესებს დროში მიჯნავენ. ღამით ისინი ბაგებს ხსნიან, რაც საშუალებას აძლევს CO2\text {CO}_2-ს, დიფუზიით შევიდეს ფოთლებში. შემდეგ ეს CO2\text {CO}_2 ოქსალოაცეტატში ფიქსირდება ფეპ-კარბოქსილაზას მიერ (იგივე საფეხური, რაც C4\text C_4 მცენარეებში შეგვხვდა) და მალატად ან სხვა ორგანულ მჟავად გარდაიქმნება3^3.
ორგანული მჟავა ვაკუოლებში ინახება გათენებამდე. დღისით, მზის სინათლეზე CAM მცენარეების ბაგეები დახურულია, მაგრამ ფოტოსინთეზი მაინც მიმდინარეობს. ეს იმიტომ, რომ ორგანული მჟავები ვაკუოლიდან გამოიტანება და იშლება. შედეგად გამოთავისუფლდება CO2\text{CO}_2, რომელიც კალვინის ციკლში ერთვება. ამ "კონტროლირებადი გამოთავისუფლების" წყალობით რუბისკოს გარშემო CO2\text{CO}_2-ის მაღალი კონცენტრაცია ნარჩუნდება4^4.
CAM მცენარეები ნახშირბადის ფიქსაციასა და კალვინის ციკლს დროში აცალკევებენ ერთმანეთისგან. ღამით (როცა ბაგეები ღიაა) ნახშირორჟანგი ფოთლებში შედის დიფუზიით და იქ ოქსალოაცეტატში ფიქსირდება ფეპ-კარბოქსილაზას მიერ, რომელიც ამ ნახშირორჟანგს სამნახშირბადიან მოლეკულას, ფეპ-ს, უკავშირებს. შედეგად მიღებული ოქსალოაცეტატი სხვა ორგანულ მჟავად, მალატად, გარდაიქმნება. ეს ნივთიერება მეორე დღემდე, გათენებამდე ინახება და შემდეგ იშლება. ამ დროს გამოთავისუფლდება ნახშირორჟანგი, რომელსაც რუბისკო აფიქსირებს და კალვინის ციკლში რთავს შაქრების წარმოსაქმნელად.
CAM-ფოტოსინთეზში ატფ რამდენიმე საფეხურზე იხარჯება (არ არის წარმოდგენილი ზედა დიაგრამაზე), შესაბამისად, C4\text {C}_4-ფოტოსინთეზის მსგავსად, არც ისაა ენერგეტიკულად "მუქთა." 3^3 თუმცაღა CAM მცენარეები არა მხოლოდ ფოტოსუნთქვას იცილებენ თავიდან, არამედ წყლის დაზოგვასაც ძალიან კარგად ახერხებენ. მათი ბაგეები მხოლოდ ღამით იღება, მაშინ, როცა ტენიანობა მაღალია და ტემპერატურა - დაბალი. ეს ორივე ფაქტორი ამცირებს წყლის დანაკარგს ფოთლებიდან. CAM მცენარეები, ძირითადად, ძალიან ცხელ, მშრალ გარემოშია გავრცელებული, მაგალითად, უდაბნოებში.

C3\text C_3, C4\text C_4, და CAM მცენარეების შედარება

ყველა, C3\text C_3, C4\text C_4 და CAM, მცენარეებიც კალვინის ციკლს იყენებენ CO2\text {CO}_2-ისგან შაქრის წარმოქმნისას. CO2\text {CO}_2-ის მაფიქსირებელ ამ მეტაბოლურ გზებს თავისი უპირატესობები და ნაკლები აქვთ და მათი წყალობით მცენარეები სხვადასხვანაირ საარსებო გარემოს ეგუებიან. C3\text C_3 მექანიზმი გრილ გარემოშია ყველაზე ხელსაყრელი, C4\text C_4 და CAM მცენარეები კი ცხელ, მშრალ ადგილებს არიან უკეთ შეგუებულნი.
ორივე, C4\text {C}_4 და CAM, ფოტოსინთეზი დამოუკიდებლად ჩამოყალიბდა ოცზე მეტჯერ (სხვადასხვა მცენარეში ცალ-ცალკე), რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ისინი შესაძლოა, მნიშვნელოვან ევოლუციურ უპირატესობას აძლევდნენ ცხელი კლიმატების მცენარეთა სახეობებს5^5.
სახეCO2\text {CO}_2-ის საწყისი ფიქსაციისა და კალვინის ციკლის განცალკევებაბაგეები იღებასაუკეთესოდ შეგუებულია
C3\text C_3არ არის განცალკევებულიდღისითგრილ, ნოტიო გარემოს
C4\text C_4სივრცეში (ერთი მეზოფილურ შრეში მიმდინარეობს, მეორე ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონების გარსის უჯრედებში)დღისითცხელ, მზიან გარემოს
CAMდროში (ერთი ღამით მიმდინარეობს, მეორე დღისით)ღამითძალიან ცხელ, მშრალ გარემოს
სტატია ვრცელდება ლიცენზიით: CC BY-NC-SA 4.0.

ატრიბუცია:

სახეცვლილი სტატიის ორიგინალია "ფოტოსინთეზური მეტაბოლური გზები", რობერტ ბერი და დევიდ რინტული, ოპენსტაქსი CNX, CC BY 4.0. ჩამოტვირთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.
სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4.0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

  1. Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107. ://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709.
  2. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed.) San Francisco, CA: Pearson, 201.
  3. Crassulacean acid metabolism. (29 მაისი, 2016). მოძიების თარიღი 22 ივლისი, 2016, წყარო: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism#Biochemistry.
  4. Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed.). New York, NY: McGraw-Hill, 165.
5.Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

წყაროები:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. წყარო http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.
Bowsher, C., Steer, M., and Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. In Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.
C4 carbon fixation. (26 სექტემბერი, 2015). მოძჲების თარიღი 26 ოქტომბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/C4_carbon_fixation.
Crassulacean acid metabolism. (29 მაისი, 2016). მოძიების თარიღი 22 ივლისი, 2016, წყარო: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism#Biochemistry.
De, D. (2000). Crassulacean acid metabolism. In Plant cell vacuoles: an introduction (pp. 186-187). Collingwood, VIC: CSIRO Publishing.
Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.
Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. წყარო http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.
ფოტოსუნთქვა. (4 სექტემბერი, 2015). მოძიების თარიღი 26 ოქტომბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.
Photosynthesis - an overview. (n.d.) In Biomes. წყარო fromhttp://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 163-165). New York, NY: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.
RuBisCO. (n.d.) In Combining algal and plant photosynthesis. წყარო https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.
Trueman, Shanon. (n.d.). CAM plants: survival in the desert. In History of botany. წყარო http://botany.about.com/od/HistoryBotany/a/Cam-Plants-Survival-In-The-Desert.htm.
Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107-129. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709. Vascular bundle. (19 ოქტომბერი, 2015). მოძიების თარიღი 26 ოქბომბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Vascular_bundle.
იტვირთება