ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 26

გაკვეთილი 2: მეტაბოლიზმი & თერმორეგულაცია

მეტაბოლიზმის სიჩქარე

ენდოთერმული და ექტოთერმული ორგანიზმების მეტაბოლიზმი. ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე და სტანდარტული მეტაბოლიზმის სიჩქარე. როგორ იცვლება მეტაბოლიზმის სიჩქარე სხეულის ზომისა და აქტიურობის დონის მიხედვით.

საკვანძო საკითხები:

მეტაბოლიზმი არაეფექტიანია და სითბოს გამოიმუშავებს. ენდოთერმები მეტაბოლურ სითბოს სხეულის სტაბილური ტემპერატურის შესანარჩუნებლად იყენებენ, ექტოთერმები კი — არა.
ცხოველის მეტაბოლიზმის სიჩქარე იზომება, როგორც ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე (ძმს) ენდოთერმებისთვის და სტანდარტული მეტაბოლიზმის სიჩქარე (სმს) ექტოთერმებისთვის.
ენდოთერმულ ორგანიზმებს შორის უფრო პატარა ცხოველებს, როგორც წესი, უფრო მაღალი ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე (უფრო „ცხელი“ მეტაბოლიზმი) აქვთ ერთ გრამზე, ვიდრე დიდ ცხოველებს. იგივეა ექტოთერმების შემთხვევაშიც, თუმცა ჯგუფებს შორის შედარება არ შეგვიძლია.
მეტაბოლიზმის სიჩქარე აქტიურობის დონის მიხედვით იცვლება. უფრო აქტიურ ცხოველებს უფრო მაღალი მეტაბოლიზმის სიჩქარე აქვთ, ვიდრე ნაკლებად აქტიურებს.
ზოგი ცხოველი ტორპორის მდგომარეობაში გადადის, რომლის დროსაც მეტაბოლიზმი ნელდება. ჰიბერნაცია (ზამთრის ძილი) ზამთარში და ესტივაცია (ზაფხულის ძილი) ზაფხულში ტორპორის ფორმებია.

შესავალი

ალბათ, მეტაბოლიზმზე ადამიანის მიერ საკვების მიღების კანონზომიერების თვალსაზრისით ფიქრობდით. მაგალითად, ადამიანზე, რომელსაც მუდმივად უწევს ჭამა, რათა წონაში არ დაიკლოს, ალბათ, ვიტყვით, რომ მას „სწრაფი მეტაბოლიზმი აქვს“, ხოლო იმ ადამიანს, რომელიც ძალიან ცოტას ჭამს და მაინც წონაში იმატებს, „ნელი მეტაბოლიზმის“ იარლიყს მივაკრავთ.

მიუხედავად ამისა, მეტაბოლიზმი მხოლოდ ადამიანებისთვის როდია დამახასიათებელი. მეტიც, რეალურად, მეტაბოლიზმი ორგანიზმის სხეულში მიმდინარე ბიოქიმიური რეაქციების ერთობლიობას ეწოდება. ამიტომ თითოეულ ცოცხალ არსებას აქვს მეტაბოლიზმი, დაწყებული ბაქტერიით, გაგრძელებული მცენარით და თქვენით დამთავრებული!

ზუსტად რას ნიშნავს ორგანიზმის მეტაბოლიზმის სიჩქარე? ზოგადად, მეტაბოლიზმის სიჩქარე გულისხობს იმას, თუ რამდენად სწრაფად იშლება საწვავი მოლეკულები (მაგალითად, შაქრები), რათა ორგანიზმის უჯრედებმა არსებობის გაგრძელება შეძლონ. ეს სახეობებს შორის მეტაბოლიზმის სიჩქარის მთავარი განმასხვავებელი ნიშანია და ინდივიდის გარემო პირობები და აქტიურობის დონე ასევე ახდენს გავლენას მისი მეტაბოლიზმის სიჩქარეზე.

ამ სტატიაში ჩვენ უფრო დაწვრილებით განვიხილავთ მეტაბოლიზმის საფუძვლებს და გავიგებთ, როგორ იცვლება სახეობებს შორის მეტაბოლიზმის სიჩქარე გარემოებებიდან გამომდინარე.

მეტაბოლიზმი და სითბოს გამომუშავება

ალბათ, თქვენთვის სიახლეს არ წარმოადგენს, რომ ცხოველებს (მაგალითად, ადამიანს) ენერგიის წყაროს სახით საკვები სჭირდებათ. მაგრამ რატომაა ასე?

თქვენი საუზმის, ლანჩისა თუ სადილის მოლეკულებში ენერგია ქიმიური ბმების სახითაა შენახული. თქვენი სხეულის ზოგიერთი მეტაბოლური რეაქცია, მაგალითად ის რეაქციები, რომლებიც უჯრედული სუნთქვისთვისაა საჭირო, იღებს ენერგიას და მის ნაწილს ადენოზინტრიფოსფატის (ატფ-ის) სახით ინახავს. თავის მხრივ, ენერგიის მატარებელ ამ მოლეკულას თქვენი უჯრედებისთვის საჭირო სხვა მეტაბოლური რეაქციების ენერგიით მომარაგება შეუძლია.

საკვებში არსებული მოლეკულები აგრეთვე საშენ ბლოკებად გამოიყენება თქვენი სხეულის სტრუქტურებისთვის. მაგალითად, საკვებიდან მიღებული ცილები იშლება მათ შემადგენელ ნაწილებად (ამინომჟავებად), რომელთა გამოყენებაც ორგანიზმს შეუძლია თქვენს უჯრედებში ახალი ცილების ასაგებად. თუკი საჭიროზე ზედმეტს შეჭამთ ენერგიის აღსადგენად, ენერგიის ნაწილი გლიკოგენის (გლუკოზას დაკავშირებული მოლეკულების ჯაჭვის) ან ტრიგლიცერიდის (ცხიმოვანი მოლეკულების) სახით შეინახება მოგვიანებით მოსახმარებლად.

საწვავი მოლეკულებიდან ენერგიის ამოღებისა და უჯრედული რეაქციების დროს მისი გამოყენების პროცესი იდეალურად ეფექტიანი არ არის. მეტიც, ენერგიის გადაცემის არცერთი პროცესი არ არის იდეალურად ეფექტიანი — ეს ფიზიკის ელემენტარული კანონია. ნაცვლად ამისა, ყოველ ჯერზე, როდესაც ენერგია ფორმას იცვლის, მისი რაღაც ნაწილი არაგამოყენებად ფორმად გარდაიქმნება. ცხოველის მეტაბოლიზმის რეაქციებში საწვავ მოლეკულებში შენახული ენერგიის დიდი ნაწილი სითბოს სახით გამოთავისუფლდება.

ეს აუცილებლად ცუდი სულაც არაა! ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია, გამოიყენოს (და დაარეგულიროს) საკუთარი მეტაბოლური სითბოს გამომუშავება, რათა შეინარჩუნოს სხეულის შედარებით სტაბილური ტემპერატურა. ამ ცხოველებს ენდოთერმები ეწოდება. მათ რიგებშია ძუძუმწოვრები, მაგალითად, ადამიანები, და ფრინველები. მეორე მხრივ, ექტოთერმები ის ცხოველებია, რომლებიც მეტაბოლური სითბოს წარმოებას არ იყენებენ სხეულის ტემპერატურის მუდმივობის შესანარჩუნებლად. ნაცვლად ამისა, მათი სხეულის ტემპერატურა გარემოს ტემპერატურის კვალდაკვალ იცვლება. ექტოთერმების მაგალითს წარმოადგენენ ხვლიკები და გველები.

მარცხენა პანელი ემყარება კენონიდან და ნედერგაარდიდან აღებულ მონაცემებს

^{1}

, სურათი 2, და მსგავს ფიგურას Purves et al.-იდან.

^{2}

მარჯვენა პანელი ემყარება თეორიულ გრაფიკს მიკიდან

^{3}

, სურათი 1, და აკინს

^{4}

, სურათი 1.

მეტაბოლიზმის სიჩქარე

ცხოველის მიერ დროის განსაზღვრული მონაკვეთის განმავლობაში დახარჯული ენერგიის რაოდენობას მეტაბოლიზმის სიჩქარე ეწოდება. შეგვიძლია, მეტაბოლიზმის სიჩქარე გავზომოთ ჯოულებში, კალორებში ან კილოკალორიებში დროის ერთეულის განმავლობაში. მეტაბოლიზმის სიჩქარე შესაძლოა, აგრეთვე იხილოთ დროის ერთეულში მოხმარებული ჟანგბადის (ან წარმოებული ნახშირორჟანგის) სახით. ჟანგბადი უჯრედული სუნთქვის დროს გამოიყენება, ნახშირორჟანგი კი ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, ამიტომ ორივე ტიპის გაზომვა მოხმარებული საწვავის რაოდენობას გვიჩვენებს.

ზოგ შემთხვევაში მეტაბოლიზმის სიჩქარე მთლიანი ცხოველისთვისაა მოცემული. სხვა შემთხვევებში მეტაბოლიზმის სიჩქარე მასის ერთ ერთუელზეა გათვლილი — მაგალითად, დროის ერთ ერთეულში რამდენ ენერგიას მოიხმარს ცხოველის ქსოვილის

1

გრამი

. გრამობითი მეტაბოლური სიჩქარე სხვადასხვა ზომის ცხოველებს შორის შედარებების გაკეთების შესაძლებლობას გვაძლევს.

ცხოველის მეტაბოლიზმის სიჩქარე იზომება, როგორც ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე (ძმს) ენდოთერმებისთვის და სტანდარტული მეტაბოლიზმის სიჩქარე (სმს) ექტოთერმებისთვის. ძმს-ც და სმს-ც ზომავს იმ ცხოველების მეტაბოლიზმის სიჩქარეს, რომლებიც მოსვენების, სიწყნარის მდგომარეობაში არიან და აქტიურად არ ამუშავებენ საკვებს.

ენდოთერმის შემთხვევაში ძმს მაშინაც იზომება, როდესაც ის თერმონეიტრალურ გარემოშია, ანუ ისეთ გარემოში, რომელშიც ორგანიზმს არ უწევს დამატებითი ენერგიის (ძირითადის გარდა) მოხმარება ტემპერატურის შესანარჩუნებლად.
ექტოთერმის შემთხვევაში სმს ტემპერატურასთან ერთად იცვლება, ამიტომ ნებისმიერი სმს გაზომვა სპეციფიკურია იმ ტემპერატურისთვის, რომლის პირობებშიც ის გაკეთდა.

ენდოთერმებს, როგორც წესი, საკმაოდ მაღალი აქვთ როგორც ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე, ასევე ენერგიის მოთხოვნილება, რაც მათი სხეულის ტემპერატურის მუდმივობის შენარჩუნებითაა გამოწვეული. იმავე ზომის ექტოთერმებს გაცილებით უფრო დაბალი სტანდარტული მეტაბოლიზმის სიჩქარე და ენერგიის მოთხოვნილება აქვთ, ზოგჯერ

10 %

ან ნაკლები ენდოთერმებთან შედარებით

^{5}

და ადამიანები? ზრდასრულ მამაკაცს, როგორც წესი, ძმს აქვს

1600

-დან

1800

კკალ/დღე

-მდე, ზრდასრულ ქალს კი —

1300

-დან

1500

კკალ/დღე

-მდე. ეს არ ნიშნავს, რომ მხოლოდ ამდენი კალორია უნდა მიირთვათ დღეში! ადამიანთა უმრავლესობას ამაზე უფრო მაღალი მეტაბოლიზმის სიჩქარება აქვს მარტოოდენ დღიური აქტივობების წარმოებით, მაგალითად, ადგომით, სიარულით და მუშაობითა თუ სწავლით.

ენერგიის საჭიროება სხეულის ზომასთან შედარებით

რომელს უფრო მაღალი ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე აქვს: თაგვს თუ სპილოს? თუკი მთლიანი ორგანიზმის მეტაბოლიზმის სიჩქარეს შევხედავთ, სპილო გაიმარჯვებს — მასში გაცილებით უფრო მეტი მამეტაბოლიზირებელი ქსოვილია, ვიდრე თაგვში. მიუხედავად ამისა, თუკი მეტაბოლიზმის სიჩქარეს ერთ გრამზე გამოვთვლით, სიტუაცია რადიკალურად იცვლება. თაგვის ქსოვილის ერთი გრამი მეტაბოლიზმს

10

-ჯერ უფრო სწრაფად აწარმოებს, ვიდრე სპილოს ქსოვილისა!

უცნაურია, მაგრამ ბუნებაში ეს საკმაოდ ზოგადი კანონზომიერებაა. ენდოთერმულ ორგანიზმებში (იმ ცხოველებში, რომლებიც სხეულის სითბოს შინაგანი ტემპერატურის მუდმივობის შესანარჩუნებლად იყენებენ) რაც უფრო მცირეა ორგანიზმის მასა, მით უფრო მაღალია ხოლმე მისი ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე. მასისა და მეტაბოლიზმის სიჩქარის ეს ურთიერთკავშირი უცვლელია მრავალ სახეობაში და გარკვეულ მათემატიკურ განტოლებასაც კი მიყვება.

რატომ ხდება ასე? მოკლე პასუხი ისაა, რომ ზუსტად არ ვიცით! განმარტების ნაწილი შესაძლოა დაკავშირებული იყოს ცხოველის ზედაპირის ფართობის მოცულობასთან შეფარდების წილთან და ორგანიზმის ზომის მიხედვით მის ცვლილებასთან. როგორც პატარა უჯრედს აქვს თავის მოცულობასთან შედარებით უფრო მეტი ზედაპირის ფართობი, ვიდრე დიდ უჯრედს, ასევე პატარა ცხოველს სხეულის უფრო დიდი ზედაპირი აქვს მისი მამეტაბოლიზირებელი ქსოვილების მოცულობასთან შედარებით.

ვინაიდან ცხოველები სხეულის ზედაპირიდან გარემოსთან მიმოცვლიან სითბოს, პატარა ცხოველები ცივ გარემოებში უფრო სწრაფად დაკარგავენ სითბოს, ვიდრე დიდი ცხოველები. ამის გამოა, რომ პატარა ცხოველს უფრო მეტი ენერგია და მეტაბოლიზმის მაღალი სიჩქარე სჭირდება მუდმივი შინაგანი ტემპერატურის შესანარჩუნებლად (ისეთ გარემოში, რომლის ტემპერატურაც სხეულის ტემპერატურაზე ნაკლებია).

მიუხედავად ამისა, ეს, ალბათ, სრულად არ ხსნის სხეულის მასასა და მეტაბოლიზმის სიჩქარეს შორის არსებულ ურთიერთკავშირს. რატომ? ერთი მხრივ, ექტოთერმების მეტაბოლიზმის სიჩქარეები იზრდება სხეულის მასასთან შედარებით, როგორც ენდოთერმებისა

^{6, 7}

. ამის ახსნა რთულია სითბოს შენარჩუნებითა და დაკარგვით, რადგან ექტოთერმები გარემოსგან განსხვავებულ ტემპერატურას არ ინარჩუნებენ სხეულში. მეტაბოლიზმის სიჩქარისა და სხეულის მასის ურთიერთკავშირის რეალური მიზეზი დღემდე ამოუცნობია

^{6, 8}

ენერგიის საჭიროება აქტიურობის დონესთან შედარებით

ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე (ძმს) და სტანდარტული მეტაბოლიზმის სიჩქარე (სმს) ცხოველის მეტაბოლიზმის სიჩქარის საზომია, როდესაც ცხოველი არ არის სტრესულ ან აღგზნებულ მდგომარეობაში და არაფერი აქტიურით არ არის დაკავებული. თქვენზე რა მოგახსენოთ, მაგრამ უმეტეს შემთხვევებში ეს ნამდვილად არ არის ჩემი აღწერა!

რაც უფრო აქტიურია ცხოველი, მით უფრო მეტი ენერგია უნდა დაიხარჯოს მისი აქტიურობის შენარჩუნებაზე და მით უფრო მაღალია მისი მეტაბოლიზმის სიჩქარე. მაგალითად, ქვემოთ მოცემულ სურათზე გამოსახულ მორბენალ ზაზუნას მეტაბოლიზმის უფრო მაღალი სიჩქარე ექნება, ვიდრე იმ ზაზუნას, რომელიც კუთხეში თავისთვის თვლემს.

ადამიანებს ამ ყველაფერთან ყოველდღიურად გვაქვს ხოლმე შეხება. მაგალითად, თუკი დღის განმავლობაში დიდხანს ისეირნეთ ან მეგობრებთან სპორტით დაკავდით, დიდი ალბათობით, ძალიან მოგშივდებათ (რაც გულისხმობს, რომ ბევრი ენერგია დახარჯეთ და მეტი საწვავი გჭირდებათ). მეორე მხრივ, თუკი მთელი დღის განმავლობაში საწოლში წევხართ და ტელევიზორს უყურებთ, უფრო ნაკლებად მოგშივდებათ, რადგან ნაკლები ენერგია დახარჯეთ.

რიგითი ცხოველისთვის ენერგიის მოხმარების დღიური სიჩქარე გაცილებით უფრო მაღალია, ვიდრე მისი ძირითადი მეტაბოლიზმის სიჩქარე — დაახლოებით

2

4

-ჯერ. ჩვენ, ადამიანებს, რიგით ცხოველზე უფრო უმოძრაო (ნაკლებად აქტიური) ცხოვრების სტილი გვახასიათებს, ამიტომ ჩვენი მეტაბოლიზმის საშუალო დღიური სიჩქარე მხოლოდ დაახლოებით

1, 5

-ჯერ უფრო მეტია ჩვენს ძმს-ზე.

ცხოველის მეტაბოლური სიჩქარე განსაზღვრავს, რამდენი საკვები უნდა მიიღოს მან, რომ სხეულის კონკრეტული მასა შეინარჩუნოს. თუ ცხოველი საკმარის საკვებს არ იღებს, რომ ჩაანაცვლოს გამოყენებული ენერგია, ის წონაში დაიკლებს (რადგან გლიკოგენი, ცხიმები და სხვა მაკრომოლეკულები გამოიყენება საწვავად). მეორე მხრივ, თუ ცხოველი იმაზე მეტ საკვებს მიირთმევს, ვიდრე გამოყენებული ენერგიის ჩასანაცვლებლად სჭირდება, ზედმეტი ქიმიური ენერგია დარჩება, რომელსაც ორგანიზმი გლიკოგენის ან ცხიმის სახით შეინახავს. ეს არის წონის მომატებისა და დაკლების საფუძველი ადამიანსა და სხვა ცხოველებში.

ტორპორი, ჰიბერნაცია და ესტივაცია

ზოგიერთი ცხოველი გარემოს სიგნალებს თავისი მეტაბოლური პროცესების შენელებითა და სხეულის ტემპერატურის შემცირებით პასუხობს — ეს ცხოველები ტორპორში გადადიან. ტორპორი არის შემცირებული აქტიურობისა და მეტაბოლიზმის მდგომარეობა, რომელიც ცხოველებს მათთვის არახელსაყრელ პირობებში გადარჩენასა და/ან ენერგიის შენახვაში ეხმარება.

ტორპორი დროის ხანგრძლივი მონაკვეთების განმავლობაშიც გამოიყენება. მაგალითად, ზოგიერთი ცხოველი იწყებს ჰიბერნაციას (ზამთრის ძილს), რომლის დროსაც ისინი ზამთრის განმავლობაში ანელებენ მეტაბოლიზმს და სხეულის შემცირებულ ტემპერატურას ინარჩუნებენ. სიგნალები, რომლებიც ცხოველებს ზამთრის ძილში გადასვლისკენ მოუწოდებს, მოიცავს გარემოს ტემპერატურის დაცემას და დღის ხანგრძლივობის შემცირებას

^{9}

. ქვემოთ მოცემულ ფოტოზე გამოსახულია ნორვეგიული ღამურა ზამთრის ძილის დროს.

განსხვავებულ ცხოველებს ჰიბერნაციის სხვადასხვაგვარი კანონზომიერებები აქვთ. მაგალითად, ჰიბერნაციის მდგომარეობაში მყოფი ბურუნდუკის აბდომინალური (მუცლის) ტემპერატურა შესაძლოა

0 ° C

(

32 ° F

)-მდეც კი დაეცეს, მაგრამ ბურუნდუკმა ჰიბერნაციის დროს დროგამოშვებით აუცილებლად უნდა გაიღვიძოს, სავარაუდოდ იმისთვის, რომ დაიძინოს, ჭამოს ან სხვა აქტივობებით დაკავდეს. ამის საპირისპიროდ, ზამთრის ძილის დროს დათვის შინაგანი ტემპერატურა მაღალი რჩება,

31 ° C

(

88 ° F

) ან უფრო მეტი, და მას შეუძლია, მთლიანი ზამთრის განმავლობაში მოახდინოს ჰიბერნაცია ისე, რომ გაღვიძება არც დასჭირდეს

^{10}

ზოგი ცხოველი ხანგრძლივ ტორპორს ზაფხულის თვეების დროს მიმართავს, როდესაც გარეთ მაღალი ტემპერატურა და ცოტა წყალია. ამ შემთხვევაში ხანგრძლივ ტორპორს ესტივაცია (ზაფხულის ძილი) ეწოდება. უდაბნოს ზოგიერთი ცხოველი ესტივაციას მშრალი პირობების საპასუხოდ მიმართავს და ეს ცვლილება მათ წლის ყველაზე უფრო მკაცრი თვეების გადალახვაში ეხმარება

^{9}

. ქვემოთ მოცემულ ფოტოზე გამოსახული ლოკოკინები ღობის სვეტებზე ადიან და ასე მიეცემიან ზაფხულის ძილს.

ტორპორი ზოგჯერ ხანმოკლეცაა. დღიური ტორპორი შეიძლება იყოს სპორადული (დროგამოშვებითი), მაგალითად, არახელსაყრელი პირობების საპასუხოდ, ან განსაზღვრული კანონზომიერებით განმეორებადი. მაგალითად, ზოგი მცირე ზომის ენდოთერმი, ვთქვათ, ძილგუდა, ტორპორში გადასვლის მეშვეობით ამცირებს საჭირო ენერგიის რაოდენობას (შესაბამისად, იმ საკვების რაოდენობასაც, რომლის მოხმარებაც მას სჭირდება) დღის იმ პერიოდის განმავლობაში, რომელიც ყველაზე ცივია. სხვაგვარად მას მეტაბოლური სითბოს გამოსამუშავებლად და სხეულის ტემპერატურის შესანარჩუნებლად დიდი რაოდენობით ენერგიის დახარჯვა მოუწევდა.

ატრიბუცია

სახეცვლილი სტატიის ორიგინალია „Animal form and function“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4,0. ჩამოტვირთეთ ორიგინალი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10,53.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები

Barbara Cannon and Jan Nedergaard, „Nonshivering Thermogenesis and Its Adequate Measurement in Metabolic Studies," Experimental Biology 214 (2011): 242-253, http://dx.doi.org/10,1242/jeb.050989.
Purves, William K., David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, „41,7 Endotherms and Ectotherms," in Life: The Science of Biology, 7th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2003), 788.
Roger Meek, „Reptiles, Thermoregulation, and the Environment," British Chelonia Group, მოძიების თარიღია 9 ივლისი, 2016, http://www.britishcheloniagroup.org.uk/testudo/v4/v4n2thermoreg.
Jonathan A. Akin, „Homeostatic Processes for Thermoregulation," Nature Education Knowledge 3, no. 10 (2011): 7, http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/homeostatic-processes-for-thermoregulation-23592046.
Elwood S. McCluskey, „Temperature Regulation in Tetrapod Vertebrates: Ectotherms vs. Endotherms," Origins 9, no. 2 (1982): 98-100, http://www.grisda.org/origins/09098.htm.
William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, „Thermoregulation in Endotherms," in Life: The Science of Biology, 7th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2003), 792.
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson, „Energy Requirements Are Related to Animal Size, Activity, and Environment," in Campbell Biology, 8th ed. (San Francisco: Benjamin Cummings, 2008), 870.
Hans Hoppeler and Ewald R. Weibel, „Scaling Functions to Body Size: Theories and Facts," Journal of Experimental Biology 208 (2005): 1573-1574, http://dx.doi.org/10,1242/jeb.01630.
P. C. Withers and C. E. Cooper, „Dormancy," in Encyclopedia of Ecology (Amsterdam: Elsevier, 2008), 956.
„Denning and Hibernation Behavior," National Park Service, მოძიების თარიღია 2016 წლის 27 ივნისი, https://www.nps.gov/yell/learn/nature/denning.htm.

წყაროები

"Aestivation." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 2016 წლის 10 ივნისს. https://en.wikipedia.org/wiki/Aestivation.

"Basal Metabolic Rate." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 2016 წლის 18 ივნისს. https://en.wikipedia.org/wiki/Basal_metabolic_rate.

"Denning and Hibernation Behavior." National Park Service. მოძიების თარიღია 2016 წლის 27 ივნისი. https://www.nps.gov/yell/learn/nature/denning.htm.

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. „Energy Requirements Are Related to Animal Size, Activity, and Environment." In Campbell Biology, 868-872. 8th ed. San Francisco: Benjamin Cummings, 2008.

Hoppeler, Hans and Ewald R. Weibel. „Scaling Functions to Body Size: Theories and Facts." Journal of Experimental Biology 208 (2005): 1573-1574. http://dx.doi.org/10,1242/jeb.01630.

Hulbert, A. J. and P. L. Else. „Basal Metabolic Rate: History, Composition, Regulation, and Usefulness." Physiological and Biochemical Zoology 77, no. 6 (2004): 869-876. http://dx.doi.org/10,1086/422768.

Johnson, George. „Of Mice and Elephants: A Matter of Scale." The New York Times. ბოლოს შეიცვალა 1999 წლის 12 იანვარს. http://www.nytimes.com/1999/01/12/science/of-mice-and-elephants-a-matter-of-scale.html?pagewanted=all.

Juškaitis, R. „Daily Torpor in Free-Ranging Common Dormice (Muscardinus avellanarius) in Lithuania." Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde 70, no. 4 (2005): 242-249. http://dx.doi.org/10,1016/j.mambio.2005,02.007.

King, Peter. „Metabolism." Vertebrate Physiology: Bio410. ბოლოს შეიცვალა 2011 წლის 10 იანვარს. http://people.fmarion.edu/pking/vertphys/metabolism.html.

LAlawMedMBA."Standard metabolic rate (SMR) and basal metabolic rate (BMR) are....? [Answer]." Yahoo! Answers. მოძიების თარიღია 2016 წლის 13 ივლისი. https://answers.yahoo.com/question/index?qid=20090316102250AAepHhM.

Mandal, Ananya. „What is Metabolism?" News Medical. ბოლოს შეიცვალა 2013 წლის 2 ნოემბერს. http://www.news-medical.net/life-sciences/What-is-Metabolism.aspx.

McCluskey, Elwood S. „Temperature Regulation in Tetrapod Vertebrates: Ectotherms vs. Endotherms." Origins 9, no. 2 (1982): 98-100. http://www.grisda.org/origins/09098.htm.

McNab, Brian Keith. „Daily Torpor." In The Physiological Ecology of Vertebrates: A View from Energetics, 351-357. Ithaca: Cornell University Press, 2002.

Purves, William K., David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, „Thermoregulation in Endotherms," in Life: The Science of Biology, 792-797. 7th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2003.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. „Regulating Body Temperature." In Biology, 877-882. 10th ed., AP ed. New York: McGraw-Hill, 2014.

Wilz, M. and G. Heldmaier. „Comparison of Hibernation, Estivation, and Daily Torpor in the Edible Dormouse, Glis glis." Journal of Comparative Physiology B 170, no. 7 (2000): 511-521. http://dx.doi.org/10,1007/s003600000129.

Withers, P. C. and C. E. Cooper. „Dormancy." In Encyclopedia of Ecology, 952-957. Amsterdam: Elsevier, 2008.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.