დიფუზია და პასიური ტრანსპორტი

ბოლო დროს აეროპორტში შემოწმება გაგივლიათ? თუ კი, ალბათ, შეამჩნევდით, რომ ყველაფერი სიფრთხილითაა მოწყობილი, რათა ზოგი რამ გაატარონ (მაგ., ბილეთებიანი მგზავრები), ზოგი კი - არა (მაგ., იარაღი, ფეთქებადი ნივთიერებები, წყლიანი ბოთლები). სტიუარდესები, ფრენის კაპიტნები და აეროპორტის პერსონალი სპეციალური, სწრაფი გასასვლელით სარგებლობენ, როცა ჩვეულებრივი მგზავრები უფრო ნელა გადიან და ზოგჯერ რიგში ცდაც უწევთ.

აეროპორტის უსაფრთხოების სამსახური ბევრი რამით ჰგავს უჯრედის პლაზმურ მემბრანას. მემბრანები შერჩევითად გამტარია, ანუ მკაცრად რეგულირდება, მათში რომელი ნივთიერებები გაივლის და თითოეული ნივთიერება რა რაოდენობით შევა და გამოვა უჯრედიდან ნებისმიერ დროს. შერჩევითი გამტარობა აუცილებელია უჯრედებისთვის, რათა მათ შეძლონ საკვები ნივთიერებების შთანთქმა, ნარჩენი პროდუქტების გამოყოფა და გარეთ არსებულისგან განსხვავებული შინაგანი გარემოს შენარჩუნება (ჰომეოსტაზის შენარჩუნება).

მემბრანის მიღმა ტრანსპორტის უმარტივესი სახე პასიური ტრანსპორტია. პასიური ტრანსპორტის პროცესში უჯრედი ენერგია არ ხარჯავს, რადგან ამ დროს ნივთიერებები საკუთარი კონცენტრაციული გრადიენტების შესაბამისად დიფუნდირებენ მემბრანის მიღმა. კონცენტრაციული გრადიენტი არის რაიმე ნივთიერების კონცენტრაციების სხვაობა სივრცის სხვადასხვა ნაწილში. ნივთიერებები თავისით დიფუნდირებენ თავიანთი გრადიენტების მიმართულებით, მაღალი კონცენტრაციიდან დაბლისკენ.

ზოგი ნივთიერება უჯრედში თავისი კონცენტრაციული გრადიენტის შესაბამისად პირდაპირ მემბრანის გადაკვეთით ხვდება, ზოგმა კი მემბრანულ ცილებში უნდა გაიაროს ამისთვის, რასაც გაადვილებული დიფუზია ეწოდება. ამ სტატიაში უფრო დეტალურად გავეცნობით მემბრანის გამტარობას და პასიური ტრანსპორტის სხვადასხვა სახეს.

პლაზმური მემბრანის ფოსფოლიპიდები ამფიპათიურია: მათ ჰიდროფილური (წყლის მოყვარული) ნაწილიც აქვთ და ჰიდროფობურიც (წყლის მოშიში). მემბრანის შუაგული ჰიდროფობურია, რის გამოც ზოგი ნივთიერება ადვილად გადაკვეთს მას, ზოგი კი — საერთოდ ვერა.

პოლარულ და დამუხტულ მოლეკულებს ბევრად უფრო უჭირთ მემბრანის გადაკვეთა. პოლარული მოლეკულები ადვილად ურთიერთქმედებენ მემბრანის გარეთა ზედაპირთან, სადაც ფოსფოლიპიდების უარყოფითად დამუხტული თავებია განლაგებული, მაგრამ მემბრანის ჰიდროფობურ შუაგულში გავლა უჭირთ. წყლის მოლეკულები, მაგალითად, სწრაფად ვერ კვეთენ მემბრანას (თუმცა, იმის გამო რო მცირე ზომისანი და უმუხტონი არიან, ნელ-ნელა მაინც ახერხებენ შიგ გაძვრომას).

ამასთანავე, მიუხედავად იმისა, რომ, წესით, პატარა იონებს მემბრანაში გატევა შეუძლიათ, ამას მუხტის გამო ვერ ახერხებენ. ეს ნიშნავს, რომ იონები, როგორებიცაა ნატრიუმი, კალიუმი, კალციუმი და ქლორი, მარტივი დიფუზიით ვერ შეძლებენ მნიშვნელოვანი რაოდენობით გადავიდნენ მემბრანის მიღმა. ისინი სპეციალურმა ცილებმა უნდა გადაიტანოს (მათ შემდეგ განვიხილავთ). უფრო დიდი ზომის დამუხტულ და პოლარულ მოლეკულებს, მაგალითად შაქრებსა და ამინმჟავებს, ასევე ესაჭიროებათ ცილების დახმარება მემბრანის საჭირო სიჩქარითა და რაოდენობით გადაკვეთაში.

დიფუზიის პროცესში ნივთიერებები მაღალი კონცენტრაციის არიდან დაბალი კონცენტრაციის არისკენ გადადის, სანამ კონცენტრაცია არ გათანაბრდება მთელ სივრცეში. მაგალითად, წარმოიდგინეთ, რომ ვიღაც ხსნის გამწმენდი ამიაკის ბოთლს შუა ოთახში. თავიდან ამიაკის მოლეკულები ყველაზე კონცენტრირებული იმ ადგილზე იქნება, სადაც ბოთლი გახსნეს, ოთახის კუთხეებში კი ძალიან ცოტა მოლეკულა იქნება, ან შეიძლება, საერთოდ არც იყოს. ნელ-ნელა ამიაკის მოლეკულები დიფუნდირდება, ანუ გავრცელდება, და, საბოლოოდ, ამიაკის სუნს ოთახის კუთხეებშიც იგრძნობთ. თუ ბოთლს დავხურავთ და ოთახს ჩავკეტავთ, ამიაკის მოლეკულები თანაბრად გადანაწილდება მთელ სივრცეში.

იგივე მოხდება ნებისმიერი სახის მოლეკულების შემთხვევაში: ისინი უფრო მეტი კონცენტრაციის არიდან უფრო ნაკლები კონცენტრაციის არისკენ გადაადგილდებიან. ამის გასაგებად, წარმოიდგინეთ სივრცე, სადაც მოლეკულები მეტად კონცენტრირებულია (ადგილი, სადაც ამიაკის ბოთლი გაიხსნა) და სივრცე, სადაც მათი კონცენტრაცია ნაკლებია (გარშემო ოთახი). რადგანაც მაღალი კონცენტრაციის არეში ამიაკის ბევრი მოლეკულაა, უფრო სავარაუდოა, რომ ისინი დაბალი კონცენტრაციის სივრცეში გადაინაცვლებენ. და რადგანაც დაბალი კონცენტრაციის არეში ამიაკის მოლეკულები ცოტაა, ნაკლებსავარაუდოა, რომ საპირისპირო მოხდება.

შესაბამისად, დროთა განმავლობაში მოლეკულები ძირითადად მაღლიდან დაბალი კონცენტრაციის არისკენ იმოძრავებს, სანამ კონცენტრაციები არ გათანაბრდება (და მოლეკულების ორივე მიმართულებით გადასვლა თანაბარალბათური არ გახდება). ამ პროცესს ენერგიის ხარჯვა არ ესაჭიროება, მეტიც, კონცენტრაციული გრადიენტი თავადაა დაგროვილი (პოტენციური) ენერგიის სახე და სწორედ ეს ენერგია გამოიყენება კონცენტრაციების გასათანაბრებლად.

უჯრედის ციტოზოლში მოლეკულებს მოძრაობა დიფუზიით შეუძლიათ, ზოგიერთი მოლეკულა კი პლაზმურ მემბრანაშიც დიფუნდირებს (როგორც ზემოთაა ნაჩვენები სურათზე). თითოეულ ნივთიერებას ხსნარში ან სივრცეში თავისი კონცენტრაციული გრადიენტი აქვს, სხვა ნივთიერებების კონცენტრაციული გრადიენტებისგან დამოუკიდებელი, და სწორედ გრადიენტის მიხედვით დიფუნდირებს. სხვა ყველა გარემო ფაქტორი თუ ერთნაირია, უფრო მაღალი კონცენტრაციული გრადიენტი (რეგიონებს შორის დიდი კონცენტრაციული სხვაობა) უფრო სწრაფ დიფუზიას იწვევს. ერთ უჯრედში სხვადასხვა მოლეკულას დიფუზიის განსხვავებული სიჩქარეები და მიმართულებები შეიძლება ჰქონდეს. მაგალითად, ჟანგბადი უჯრედში შეიძლება, შედიოდეს დიფუზიით და, ამავდროულად, ნახშირორჟანგი გამოდიოდეს თავისი კონცენტრაციული გრადიენტის შესაბამისად.

ზოგი მოლეკულა, მაგალითად, ნახშირორჟანგი და ჟანგბადი, პირდაპირ გაივლის პლაზმურ მემბრანას დიფუზიით, მაგრამ ზოგს დახმარება სჭირდება მემბრანის ჰიდროფობური შუაგულის გადასაკვეთად. გაადვილებული დიფუზიის დროს მოლეკულები მემბრანაში სპეციალური ცილების, გადამტანებისა და არხების დახმარებით გადიან.

ამ მოლეკულებს თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტები აქვს, შესაბამისად, მათთან ერთად პოტენციალიც, დიფუზიით შევიდნენ უჯრედში ან გამოვიდნენ, გრადიენტის მიხედვით. თუმცა, იმის გამო, რომ ისინი პოლარულნი ან დამუხტულნი არიან, მემბრანის ფოსფოლიპიდურ ნაწილს დამოუკიდებლად ვერ კვეთენ. გაადვილებული ტრანსპორტის ცილები გზას უხსნიან ამ მოლეკულებს, რადგან საშუალებას აძლევენ, მემბრანა ჰიდროფობურ შუაგულთან შეუხებლად გაიარონ. გაადვილებული ტრანსპორტის ცილების ორი ძირითადი სახეა არხები და გადამტანები.

ცილოვანი არხები მემბრანის მთელ სისქეს იკავებს და მასში ქმნის ჰიდროფილურ გვირაბებს, რომელთა დახმარებითაც სამიზნე მოლეკულებს მემბრანის მიღმა გაღწევა შეუძლია დიფუზიით. არხები ძალიან სელექტიურია, ანუ შერჩევითი, და მხოლოდ ერთი სახის მოლეკულას ატარებს (ან რამდენიმე სახის, ძალიან მსგავს მოლეკულას). არხში არსებულ გასავალში პოლარულ და დამუხტულ ნაერთებს ისე შეუძლია გავლა, რომ მემბრანის ჰიდროფობურ შუაგულთან კონტაქტი არ უწევს, რაც შეანელებდა ან საერთოდ შეაჩერებდა მათ შესვლას უჯრედში.

აქვაპორინები ცილოვანი არხებია, რომელთა მეშვეობითაც წყალი ძალიან სწრაფად გადის მემბრანაში. ეს არხები ძალიან მნიშვნელოვანია მცენარეულ უჯრედებში, სისხლის წითელ უჯრედებსა და თირკმლის ზოგ ნაწილში (სადაც ისინი უზრუნველყოფენ, რომ შარდით რაც შეიძლება ნაკლები წყალი დაიკარგოს).

ზოგი ცილოვანი არხი მუდმივად ღიაა, ზოგი კი „ჭიშკრიანია", რაც ნიშნავს, რომ ისინი განსაზღვრული სიგნალის პასუხად იხურება ან იხსნება (ელექტრული სიგნალის ან რაიმე მოლეკულის დაკავშირების პასუხად). ელექტრული სიგნალების გადაცემაში მონაწილე უჯრედებს, მაგალითად, ნერვულ და კუნთის უჯრედებს, ნატრიუმის, კალიუმისა და კალციუმის იონების ჭიშკრიანი არხები აქვთ მემბრანაში. მათი გაღებისა და დახურვისას ამ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციები იცვლება, რაც მნიშვნელოვანია ელექტრული სიგნალის მემბრანის გასწვრივ გადასაცემად (ნერვულ უჯრედებში) და კუნთის შეკუმშვისთვის (კუნთის უჯრედებში).

გაადვილებულ ტრანსპორტში ჩართული ტრანსმემბრანული ცილების კიდევ ერთი სახეა გადამტანები. გადამტან ცილებს შეუძლია, ფორმა იცვალოს და ამით სამიზნე მოლეკულა მემბრანის ერთი მხრიდან მეორე მხარეს გადაიტანოს.

ცილოვანი არხების მსგავსად, გადამტანებიც, როგორც წესი, სელექტიურია ერთი ან რამდენიმე ნივთიერების მიმართ. ხშირად ისინი ფორმას იცვლიან სამიზნე მოლეკულასთან დაკავშირების შემდეგ, რისი წყალობითაც მოლეკულა მემბრანის საპირისპირო მხარეს ხვდება. გაადვილებულ დიფუზიაში მონაწილე გადამტანები, უბრალოდ, საშუალებას აძლევენ ჰიდროფილურ მოლეკულებს, მათივე კონცენტრაციული გრადიენტის შესაბამისი მიმართულებით გადაკვეთონ მემბრანა (ისინი ტუმბოები არ არიან).

არხებითა და გადამტანებით ნივთიერებათა ტრანსპორტი სხვადასხვა სიჩქარით მიმდინარეობს. ზოგადად, ცილოვანი არხებით მოლეკულები უფრო სწრაფად გადის მემბრანაში, ვიდრე გადამტანებით. ეს იმიტომ, რომ არხები უბრალოდ გვირაბებია, გადამტანებისგან განსხვავებით მათ არ უწევთ ფორმის ცვლილება და საწყის მდგომარეობაში დაბრუნება თითოეული მოლეკულის გადატანისას. ტიპურ ცილოვან არხში შესაძლებელია, წამში ათობით მილიონმა მოლეკულამ გაიაროს, გადამტანმა ცილამ კი შეიძლება, დაახლოებით ათასი მოლეკულა გადაიტანოს წამში${}^1$‍.