ძირითადი მასალა

კურსი: დამამთავრებელი კლასების ბიოლოგია > თემა 9

გაკვეთილი 3: თანასაზოგადოებათა ეკოლოგია

თანასაზოგადოების სტრუქტურა

სახეობრივი სიმდიდრე და სახეობრივი მრავალფეროვნება. რატომ არიან უფრო მრავალფეროვანი ეკოსისტემები უფრო სტაბილურებიც. ძირეული და ქვაკუთხედური სახეობების როლები.

საკვანძო საკითხები:

თანასაზოგადოების სტრუქტურა შეგვიძლია, აღვწეროთ მისი სახეობრივი სიმდიდრის, ანუ, მასში არსებული სახეობების რაოდენობის, და სახეობრივი მრავალფეროვნების მიხედვით, რომელიც სახეობრივი სიმდიდრისა და სახეობრივი თანაბარზომიერობის საზომია (ფარდობითი რაოდენობები).
თანასაზოგადოების სტრუქტურას მრავალი ფაქტორი განაპირობებს, მათ შორის, აბიოტური ფაქტორები, სახეობათა ურთიერთქმედებები, პერტურბაციის (ეკოსისტემის წონასწორობის დარღვევის) დონე და შემთხვევითობა.
ზოგიერთი სახეობა განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს თამაშობს თანასაზოგადოების სტრუქტურის ფორმირებაში. მაგალითად, ასეთებია ძირეული სახეობები და ქვაკუთხედური (საკვანძო) სახეობები.

შესავალი

ეკოლოგიური თანასაზოგადოებები შეიძლება, საკმაოდ განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან მათში შემავალი სახეობების ტიპებისა და რიცხოვნობის მიხედვით. მაგალითად, არქტიკაში არსებული ზოგიერთი თანასაზოგადოება შედგება მხოლოდ რამდენიმე სახეობისგან, ხოლო ტროპიკული წვიმიანი ტყეების თანასაზოგადოებებში ზოგჯერ ძალიან ბევრი სახეობა იყრის თავს თითოეულ კუბურ მეტრზეც კი.

ამ სხვაობის აღწერის ერთ-ერთი გზაა იმის თქმა, რომ თანასაზოგადოებებს განსხვავებული სტრუქტურები აქვთ. არსობრივად, თანასაზოგადოების სტრუქტურა არის თანასაზოგადოების შემადგენლობა, კომპოზიცია, რაც მოიცავს ამ თანასაზოგადოებაში არსებული სახეობების რაოდენობასა და მათ ფარდობით რიცხვებს

^{1}

. შეგვიძლია, უფრო ვრცლად მოვახდინოთ ამის ინტერპრეტაცია და მოვიცვათ ამ განსხვავებულ სახეობებს შორის არსებული ურთიერთქმედებების ყველა კანონზომიერება

^{2}

ზოგიერთი ეკოლოგი ტერმინ „თანასაზოგადოების სტრუქტურას“ იყენებს იმის აღსაწერად, თუ როგორია თანასაზოგადოების მოდელი სივრცეში – ანუ, როგორ არიან განაწილებულნი მასში შემავალი პოპულაციები ფიზიკურ გარემოში

^{3, 4}

. მაგალითად, თანასაზოგადოებას შეიძლება, ჰქონდეს მახვილი კიდეები მეზობელ თანასაზოგადოებაში ან, სულაც, ნელ-ნელა შეერიოს მას. გარდა ამისა, განსხვავებულ პოპულაციებს შეიძლება, განსხვავებული სივრცეები ეკავოთ თანასაზოგადოების ფარგლებს შიგნით.

ამ სტატიაში თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე უმეტესწილად სახეობათა კომპოზიციის მნიშვნელობით ვისაუბრეთ.

ამ სტატიაში განვიხილავთ იმ გზებს, რომელთა მეშვეობითაც შეგვიძლია თანასაზოგადოების სტრუქტურის აღრიცხვა (რაოდენობრივად გაზომვა). შემდეგ გამოვიკვლევთ ფაქტორებს, რომლებიც ქმნიან თანასაზოგადოების სტრუქტურას, განსაკუთრებით კი ძირეულ და ქვაკუთხედურ (იგივე საკვანძო) სახეობებს.

როგორ ვზომავთ თანასაზოგადოების სტრუქტურას?

ეკოლოგები თანასაზოგადოების შემადგენლობის აღსაწერად იყენებენ ორ მნიშვნელოვან საზომს. ესენია: სახეობრივი სიმდიდრე და სახეობრივი მრავალფეროვნება.

სახეობრივი სიმდიდრე

სახეობრივი სიმდიდრე არის ცალკეულ თანასაზოგადოებაში შემავალი განსხვავებული სახეობების რაოდენობა. ერთ თანასაზოგადოებაში თუ

30

სახეობაა, მეორეში კი -

300

, ამ უკანასკნელს გაცილებით უფრო მაღალი სახეობრივი სიმდიდრე ექნება, ვიდრე პირველს.

ყველაზე მაღალი სახეობრივი სიმდიდრის მქონე თანასაზოგადოებები, როგორც წესი, ეკვატორის მახლობელ რეგიონებში გვხვდება, რადგან ეს ადგილები გამოირჩევა მზის ენერგიის სიუხვით (რაც ხელს უწყობს პირველად პროდუქტიულობას), თბილი ტემპერატურებით, უხვნალექიანობითა და მცირედი სეზონური ცვლილებებით. ყველაზე დაბალი სახეობრივი სიმდიდრის მქონე თანასაზოგადოებები პოლუსებთანაა, სადაც მზის ენერგია უფრო გაიშვიათებულია, გარემო კი უფრო ცივი, მშრალი და სიცოცხლისთვის ნაკლებად შესაფერისია. ეს კანონზომიერება კარგად ჩანს ქვემოთ მოცემულ სურათზე, რომელზეც ძუძუმწოვართა სახეობრივი სიმდიდრეა ნაჩვენები (სახეობრივი სიმდიდრე დათვლილია მხოლოდ ძუძუმწოვრებისთვის და არა - ყველა სახეობისთვის). გეოგრაფიული განედის გარდა, კიდევ მრავალი ფაქტორი არსებობს, რომელსაც ასევე აქვს გავლენა თანასაზოგადოების სახეობრივ სიმდიდრეზე.

სახეობრივი მრავალფეროვნება

სახეობრივი მრავალფეროვნება თანასაზოგადოების კომპლექსურობის საზომია. ეს არის თანასაზოგადოების განსხვავებული სახეობებისა (სახეობრივი სიმდიდრე) და მათი ფარდობითი სიმრავლეების (სახეობრივი თანაბარზომიერობა) ფუნქცია. ბევრი სახეობის არსებობა და ამ სახეობებში ინდივიდთა მეტ-ნაკლებად თანაბარი რაოდენობა უფრო მაღალ სახეობრივ მრავალფეროვნებას ნიშნავს. მაგალითად:

$20$ ‍ სხვადასხვა სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნება ექნება, ვიდრე $5$ ‍ სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას (თუკი დავუშვებთ, რომ ხის სახეობების ინდივიდთა სიმრავლე თანაბარი იყო ორივე შემთხვევაში).
$20$ ‍ სხვადასხვა სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას, რომელშიც სახეობათა ინდივიდების რიცხოვნობა თანაბარია, უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნება ექნება, ვიდრე იმავე რაოდენობის სახეობის მქონე თანასაზოგადოებას, რომელშიც სახეობათა ინდივიდების რიცხოვნობა არათანაბარია (მაგალითად, ხეების $90 %$ ‍ ერთ სახეობას მიეკუთვნება).

ზოგადად, ეკოლოგებს მიაჩნიათ, რომ უფრო მრავალფეროვანი ეკოლოგიური თანასაზოგადოებები უფრო სტაბილურია, მდგრადია (რაც ნიშნავს, რომ მათ უკეთ შეუძლიათ წონასწორობის დარღვევის შემდეგ აღდგენა), ვიდრე ნაკლები მრავალფეროვნების მქონენი. იმის გასაგებად, თუ რატომაა ასე, იხილეთ ეკოლოგიური ქსელების ვიდეო. მიუხედავად ამისა, მრავალფეროვნება-მდგრადობის ურთიერთობა უნივერსალური კანონი არ არის და არის შემთხვევები, რომლებშიც სხვა ფაქტორები (სახეობათა მრავალფეროვნების გარდა) უფრო მნიშვნელოვან როლს თამაშობს თანასაზოგადოებისა და ეკოსისტემის სტაბილურობის განსაზღვრაში

^{5, 6}

რა ფაქტორები ქმნიან თანასაზოგადოების სტრუქტურას?

თანასაზოგადოების სტრუქტურას განაპირობებს მრავალი ურთიერთქმედებითი ფაქტორი, ბიოტურიც (ცოცხალი) და აბიოტურიც (არაცოცხალიც). ქვემოთ მოცემულია რამდენიმე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომლებიც ზემოქმედებენ თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე:

თანასაზოგადოების ლოკაციის კლიმატური კანონზომიერებები.
როგორც სახეობრივი სიმდიდრის განხილვისას ვიხილეთ, გლობალური კლიმატური კანონზომიერებები (ტემპერატურის ცვლილება, მზის ენერგიის მიწოდება და ა.შ. ეკვატორიდან დაშორების შესაბამისად) ზემოქმედებენ თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე. აგრეთვე მასზე გავლენას ახდენენ ადგილობრივი კლიმატური კანონზომიერებები, როგორებიცაა მთიანი ქედები, წყალსატევები, ნაკადულები და ველებიც კი.
კლიმატის პროგნოზირებადობა და ცვალებადობა ასევე ახდენს გავლენას თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე – მაგალითად, ზოგმა სახეობამ შეიძლება, ვერ მოახერხოს იმ რეგიონში გადარჩენა, რომელშიც არარეგულარული გვალვები ან ყინვები იცის.
თანასაზოგადოების ლოკაციის გეოგრაფია.
იმ არეალის გეოგრაფიული მახასიათებლები, რომელშიც თანასაზოგადოება გვხვდება, ასევე ახდენს გავლენას მის სტრუქტურაზე. მაგალითად, კუნძულის თანასაზოგადოებები, რომლებიც უფრო შორს არიან მატერიკიდან, როგორც წესი, უფრო ნაკლები სახეობისგან შედგებიან, ვიდრე მატერიკთან უფრო ახლოს მყოფი კუნძულის თანასაზოგადოებები. ეს იმას ასახავს, რომ, რაც უფრო შორსაა კუნძული მატერიკიდან, უფრო ნაკლებია იმის ალბათობა, რომ მასზე სახეობა გადმოსახლდება.
გარემოს ჰეტეროგენურობა (არაერთგვაროვნება) $^{7}$ ‍.
თუკი თანასაზოგადოების გარემოში უფრო მეტი ვარიაცია, ანუ ჰეტეროგენურობაა, ეს სახეობრივი სიმდიდრის უფრო დიდ პოტენციალს იძლევა, რადგან სახეობებს უფრო მეტი განსხვავებული ტიპის ჰაბიტატის ათვისება შეუძლიათ.
მაგალითად, წარმოიდგინეთ თანასაზოგადოება, რომელიც ველზე ბინადრობს, და მეორე სახეობა, რომელიც ისეთ ველზე ბინადრობს, რომელიც შიგადაშიგ კლდოვანია. მეორე თანასაზოგადოებას უფრო მაღალი სახეობრივი სიმდიდრე ექნება, რადგან მასში ველზე მცხოვრებ სახეობებთან ერთად იქნებიან ის სახეობებიც, რომლებსაც კლდეზე ცხოვრება შეუძლიათ (ღია ველზე კი - არა),
პერტურბაციის („შეშფოთების“, წონასწორობის დარღვევის) სიხშირე.
წონასწორობის დამრღვევი მოვლენების (მათ შორის შტორმების, ხანძრებისა და მეწყერების) სიხშირე გავლენას ახდენს თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე. შუალედური შეშფოთების ჰიპოთეზა ამბობს, რომ შეშფოთების (წონასწორობის დარღვევის) საშუალო (შუალედური) დონის მქონე თანასაზოგადოებებს უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნება აქვთ, ვიდრე ძალიან ხშირი ან ძალიან იშვიათი შეშფოთებების მქონეებს $^{8}$ ‍.
ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედება.
ორგანიზმებს შორის შესაძლებელ სახეობათაშორის ურთიერთქმედებებს (კონკურენციას, მტაცებლობასა და სიმბიოზის განსხვავებულ ფორმებს) თანასაზოგადოების ფორმირების პოტენციალი აქვთ. მაგალითად, ორმა სახეობამ, რომლებიც ინტენსიურად ეჯიბრებიან ერთმანეთს, შეიძლება, ვერ თანაიარსებოს ერთ თანასაზოგადოებაში, ვერც მსხვერპლი სახეობა ვერ დარჩება ისეთ თანასაზოგადოებაში, რომელშიც მაღალეფექტური მტაცებელია.
ქვემოთ ვიხილავთ რამდენიმე მაგალითს იმ სახეობათაშორისი ურთიერთქმედებებისა, რომლებსაც განსაკუთრებით დიდი გავლენა აქვთ თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე.

ზოგჯერ თანასაზოგადოების სტრუქტურის ფორმირებას მისი ისტორიის განმავლობაში მომხდარი შემთხვევითი მოვლენებიც განაპირობებს. მაგალითად, ჩათვალეთ, რომ ქარმა მცენარის ერთი მარცვალი ტალახიან ადგილას გადაიტანა. მან თუ ფესვების გადგმა მოახერხა, სახეობა დაფუძნდება იმ ადგილას და, დროის გარკვეული მონაკვეთის შემდეგ, შეიძლება, დომინანტურიც გახდეს (შეავიწროვოს მსგავსი სახეობები), თუმცა თუ მცენარემ გაღივება ვერ მოახერხა, მის ნაცვლად შეიძლება, სხვა მსგავსმა სახეობამ დაიმკვიდროს თავი და გახდეს დომინანტური.

ძირეული და ქვაკუთხედური სახეობები

ზოგიერთ სახეობას უჩვეულოდ ძლიერი გავლენა აქვს თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე. ისინი ინარჩუნებენ თანასაზოგადოების ბალანსს, ზოგჯერ კი, სულაც, მის არსებობას ხდიან შესაძლებელს. ამ „განსაკუთრებულ“ სახეობებს შორისაა ძირეული და ქვაკუთხედური (იგივე საკვანძო) სახეობები.

ძირეული სახეობები

ძირეული სახეობები (ინგლ. foundation species) უნიკალურ, უმთავრეს როლს თამაშობენ თანასაზოგადოების შექმნასა და განსაზღვრაში. ხშირად ძირეული სახეობები ცვლიან გარემოს იმგვარად, რომ თანასაზოგადოებაში მყოფმა სხვა ორგანიზმებმა მოახერხონ მასში ცხოვრება

^{9, 10, 11}

კელპი (ყავისფერი წლამცენარე) ძირეული სახეობაა, რომელიც კალიფორნიის სანაპიროს კელპის ტყეების საძირკველს წარმოადგენს. კელპები ქმნიან ისეთ გარემოს, რომელშიც კელპის ტყის თანასაზოგადოებაში შემავალი სხვა სახეობების არსებობაა შესაძლებელი

^{9}

. მარჯნის რიფის მარჯნები კიდევ ერთი ძირეული სახეობაა. ცოცხალი და მკვდარი მარჯნების გარეგანი ჩონჩხები ქმნიან რიფის სტრუქტურის უდიდეს ნაწილს, რაც სხვა სახეობებს იცავს ოკეანის ტალღებისა და დინებებისგან. აგრეთვე შეგვიძლია, ძირეულ სახეობად მივიჩნიოთ თახვები, რომლებიც აგებენ დამბებს და ცვლიან გარემოს

^{9, 11}

ქვაკუთხედური სახეობები

ქვაკუთხედური სახეობა (იგივე საკვანძო სახეობა) ის სახეობაა, რომელსაც არაპროპორციულად დიდი ეფექტი აქვს თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე მის ბიომასასა თუ სიმრავლესთან შედარებით. ქვაკუთხედური სახეობები ორგვარად განსხვავებიან ძირეული სახოებებისგან: ისინი უფრო ხშირად ტროფიკულობის (კვებითობის) მაღალ დონეს მიეკუთვნებიან (წამყვანი მტაცებლები არიან) და უფრო განსხვავებულად ზემოქმედებენ თანასაზოგადოებაზე, ვიდრე ძირეული სახეობები, რომლებიც, როგორც წესი, ცვლიან გარემოს

^{10, 11}

ეკოლოგია ზოგჯერ ცოტათი ჩახლართული რამეა, როდესაც საქმე რისამე დასახელებას ეხება. განსხვავებული წყაროები განსხვავებულ განმარტებებს იყენებენ ქვაკუთხედური და ძირეული სახეობებისთვის. თუკი თქვენს კლასში ამ განმარტებების ცოდნაა საჭირო, გადაამოწმეთ იგი თქვენს სახელმძღვანელოში ან მასწავლებელთან, რათა გაარკვიოთ, რომელი განმატება დაგჭირდებათ კლასში. ზოგ წყაროში ძირეული სახეობები ქვაკუთხედური სახეობების ქვეკატეგორიადაა განხილული.

თუკი, უბრალოდ, თანასაზოგადოების სტრუქტურის მთავარი კონცეფციების გაგება გსურთ, მთავარი სულაც არაა განმარტებები. მხოლოდ იმის ცოდნაა საჭირო, რომ ზოგიერთ სახეობას უჩვეულოდ ძლიერი ეფექტი აქვს თავისი თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე. ზოგ შემთხვევაში ეს სახეობები ფიზიკურად ცვლიან გარემოს ან სხვაგვარად უზრუნველყოფენ თანასაზოგადოების არსებობისთვის საჭირო პირობებს (ძირეული სახეობები, როგორც ამ სტატიაში განმარტებული). სხვა შემთხვევებში, ცალკეული სახეობები აკონტროლებენ თანასაზოგადოების შემადგენლობას ისეთი გზებით, როგორიცაა მტაცებლობა, და, რიცხოვნობის სიმცირის მიუხედავად, ძლიერ ზეგავლენას ახდენენ მასზე (ქვაკუთხედური სახეობები, როგორც ამ სტატიაში განმარტებული).

მოქცევათაშორისი ზონის ზღვის ვარსკვლავი Pisaster ochraceus, რომელიც ამერიკის შეერთებული შტატების ჩრდილო-დასავლეთში ბინადრობს, ალბათ, ქვაკუთხედური სახეობის ყველა ცნობილი მაგალითია. თანასაზოგადოებათა ეკოლოგიის ერთ-ერთი კლასიკური ექსპერიმენტის დროს ზღვის ვარსკვლავები მოაშორეს იმ მოქცევათაშორის ზონას, რომელშიც ისინი ბინადრობდნენ. ამის შედეგად, მათი მსხვერპლის (ორსაგდულიანი მოლუსკის) პოპულაცია გაიზარდა, რამაც შეცვალა სახეობათა კომპოზიცია თანასაზოგადოებაში და მკვეთრად შეამცირა სახეობრივი მრავალფეროვნება. ზღვის ვარსკვლავთა თანაობისას მოქცევათაშორის ზონაში ბინადრობდა ულვაშფეხიანი კიბოებისა და წყალმცენარეების

25

სახეობა, თუმცა როდესაც ისინი ექსპერიმენტულად მოვაშორეთ ამ გარემოს, ორსაგდულიანი მოლუსკების პოპულაცია იმდენად გაიზარდა, რომ თითქმის მთლიანად ჩაანაცვლა ეს სხვა სახეობები

^{12}

მრავალფეროვნების ამგვარი მკვეთრი შემცირება თუ თანასაზოგადოების სტრუქტურის კოლაფსი ხდება მაშინ, როდესაც თანასაზოგადოებიდან ქვაკუთხედური სახეობა ქრება. ამ შემთხვევაში, მრავალფეროვნება დაიკარგა იმიტომ, რომ მოლუსკებმა გადაფარეს სხვა სახეობები, რომლებსაც, როგორც წესი, შეეძლოთ საწყის პირობებში არსებობა, რადგან ზღვის ვარსკვლავები მოლუსკების რიცხოვნობას აკონტროლებდნენ.

ატრიბუცია:

ამ მოდიფიცირებული სტატიის ორიგინალია „თანასაზოგადოებათა ეკოლოგია“, რობერტ ბირი და დევიდ რინტული, CC BY 4,0. ჩამოტვირთეთ ორიგინალი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24,18.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Cecie Starr and Ralph Taggart, „Which factors shape community structure?" in Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed. (Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006), 822.
The Editors of Encyclopedia Britannica, „Community," Encyclopedia Britannica, ბოლოს შეიცვალა 15 თებერვალს, 2016, http://www.britannica.com/science/community-biology.
Steve Roxburgh, „What Are Ecological Communities?" Ecological Systems Course, ბოლოს შეიცვალა 4 მარტს, 2001, http://www.steverox.info/Downloads/Teaching/Ecological%20communities.pdf.
Timothy Fridtjof Flannery, „The Process of Succession." Encyclopedia Britannica, ბოლოს შეიცვალა 3 ივნისს, 2016, http://www.britannica.com/science/community-ecology/The-process-of-succession#toc70596
„Ecology/Community Succession and Stability," Wikibooks, ბოლოს შეიცვალა 3 ივნისს, 2015, https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Community_succession_and_stabilit.
Kent E. Holsinger, „Diversity, Stability, and Ecosystem Function", მოძიების თარიღია 4 ივნისი, 2016, http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/diversity-stability.pdf.
Peter H. Raven, George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer, „Dynamics of Ecosystems," in Biology, 10th ed., AP ed. (New York: McGraw-Hill, 2014), 1224-1225.
Charlene D'Avanza, „Ecology of Disturbance", Teaching Issues and Experiments in Ecology, მოძიების თარიღია 18 ივლისი, 2016, http://www.esa.org/tiee/vol/v1/figure_sets/disturb/disturb_back1.html.
„Foundation Species and Dominant Species," Saylor.org Academy, მოძიების თარიღია 4 ივნისი, 2016, http://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/07/BIO313-Foundation-Species-and-Dominant-Species-FINAL1.pdf.
Aaron M. Ellison, et al., „Loss of Foundation Species: Consequences for the Structure and Dynamics of Forested Ecosystems," Front. Ecol. Environ. 3, no. 9 (2005): 479-480.
G. Tyler Miller and Scott E. Spoolman, „Keystone and Foundation Species Help Determine the Structure and Functions of Their Ecosystems," in Essentials of Ecology, 5th ed. (Belmont: Cengage Learning, 2009), 95.
Tom Carefoot, „Keystone Predator," A Snail's Odyssey, მოძიების თარიღია 12 ივლისი, 2016, http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasKeys.php.

წყაროები:

"Assembly Rules." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 21 აგვისტოს, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Assembly_rules.

Carefoot, Tom. „Keystone Predator." A Snail's Odyssey. მოძიების თარიღია 12 ივლისი, 2016. http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasKeys.php.

D'Avanza, Charlene. „Ecology of Disturbance." Teaching Issues and Experiments in Ecology. მოძიების თარიღია 18 ივლისი, 2016. http://www.esa.org/tiee/vol/v1/figure_sets/disturb/disturb_back1.html.

"Diversity index." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 29 მაისს, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Diversity_index.

"Ecological Effects of Biodiversity." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 27 მაისს, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Ecological_effects_of_biodiversity.

"Ecology/Community Succession and Stability." Wikibooks. ბოლოს შეიცვალა 3 ივნისს, 2015. https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Community_succession_and_stability.

"Ecology/Species Richness and Diversity." Wikibooks. ბოლოს შეიცვალა 19 მარტს, 2016. https://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Species_Richness_and_Diversity.

Ellison, Aaron M., Michael S. Bank, Barton D. Clinton, Elizabeth A. Colburn, Katherine Elliott, Chelcy R. Ford, David R. Foster, Brian D. Kloeppel, Jennifer D. Knoepp, Gary M. Lovett, Jacqueline Mohan, David A. Orwig, Nicholas L. Rodenhouse, William V. Sobczak, Kristina A. Stinson, Jeffrey K. Stone, Christopher M. Swan, Jill Thompson, Betsy Von Holle and Jackson R. Webster. „Loss of Foundation Species: Consequences for the Structure and Dynamics of Forested Ecosystems." Front. Ecol. Environ. 3, no. 9 (2005): 479-486.

Farabee, M. J. „Community and Ecosystem Dynamics". Online Biology Book. მოძიების თარიღია 6 ივნისი, 2016. https://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookcommecosys.html#Community%20Structure.

Flannery, Timothy Fridtjof. „The Process of Succession." Encyclopedia Britannica. ბოლოს შეიცვალა 3 ივნისს, 2016. http://www.britannica.com/science/community-ecology/The-process-of-succession#toc70596

"Foundation Species and Dominant Species." Saylor.org Academy. მოძიების თარიღია 4 ივნისი, 2016. http://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/07/BIO313-Foundation-Species-and-Dominant-Species-FINAL1.pdf.

"Foundation Species." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 1-ელ ივნისს, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Foundation_species.

Holsinger, Kent E. „Diversity, Stability, and Ecosystem Function." მოძიების თარიღია 4 ივნისი, 2016. http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/diversity-stability.pdf.

"Intermediate Disturbance Hypothesis." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 30 მაისს, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Intermediate_Disturbance_Hypothesis.

Miller, G. Tyler and Scott E. Spoolman. „Keystone and Foundation Species Help Determine the Structure and Functions of Their Ecosystems." In Essentials of Ecology, 5th ed., 95-96. Belmont: Cengage Learning, 2009.

"Overview." Island Biogeography. მოძიების თარიღია 7 ივნისი, 2016. http://www.islandbiogeography.org.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. „Community Ecology." In Biology, 10th ed., AP ed., 1185-1206. New York: McGraw-Hill, 2014.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. „Dynamics of Ecosystems." In Biology, 10th ed., AP ed., 1207-1227. New York: McGraw-Hill, 2014.

Reece, Jane B., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. „Diversity and trophic structure characterize biological communities." In Campbell Biology, 10th ed., 1216-1220. San Francisco: Pearson, 2011.

"Relative Species Abundance." Wikipedia. ბოლოს შეიცვალა 22 აპრილს, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Relative_species_abundance.

Roxburgh, Steve. „What Are Ecological Communities?" Ecological Systems Course. ბოლოს შეიცვალა 4 მარტს, 2001. http://www.steverox.info/Downloads/Teaching/Ecological%20communities.pdf

Starr, Cecie and Ralph Taggart. „Which Factors Shape Community Structure?" In Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed., 822. Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006.

The Editors of Encyclopedia Britannica. „Community." Encyclopedia Britannica. ბოლოს შეიცვალა 15 თებერვალს, 2016. http://www.britannica.com/science/community-biology.

Thompson, John N. „Keystone Species." Encyclopedia Britannica. ბოლოს შეიცვალა 19 მარტს, 2015. http://www.britannica.com/science/keystone-species.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.