ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 14

გაკვეთილი 2: დნმ-ის აღმოჩენა

დნმ-ს სტრუქტურის აღმოჩენა

დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურა და როგორ აღმოაჩინეს იგი. ჩარგაფი, უოტსონი და კრიკი, უილკინსი და ფრანკლინი.

შესავალი

დღესდღეობით, დნმ-ის ორმაგი სპირალი, ალბათ, ბიოლოგიურ მოლეკულებს შორის ყველაზე საკულტოა. მისი შთაგონებით შეიქმნა კიბეები, დეკორაციები, ქვეითთა ხიდები (მაგალითად, სინგაპურის ერთ-ერთი ხიდი, რომელიც ქვემოთაა ნაჩვენები) და სხვა.

არქიტექტორებსა და დიზაინერებს უნდა დავეთანხმო: ორმაგი სპირალი უმშვენიერესი სტრუქტურაა, ისეთი, რომლის ფორმაც მის ფუნქციას ბრწყინვალედ ესადაგება, თუმცა ორმაგი სპირალი ყოველთვის არ ყოფილა ჩვენი კულტურული ლექსიკონის ნაწილი. მეტიც, 1950-იან წლებამდე დნმ-ის სტრუქტურა ჯერ კიდევ უცნობი იყო.

ამ სტატიაში ჩვენ გავეცნობით ჯეიმზ უოტსონის, ფრენსის კრიკის, როზალინდ ფრანკლინისა და სხვა მკვლევრების ნაშრომებს და გავიგებთ, თუ როგორ აღმოაჩინეს დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურა. შემდეგ განვიხილავთ უშუალოდ ორმაგი სპირალის თავისებურებებს.

დნმ-ის კომპონენტები

ბიოქიმიკოს ფიბუს ლევინისა და სხვათა ნაშრომებიდან უოტსონისა და კრიკის დროს მეცნიერებმა იცოდნენ, რომ დნმ შედგებოდა ქვეერთეულებისგან, რომლებსაც ნუკლეოტიდები ეწოდებოდათ

^{1}

. ნუკლეოტიდი შედგება შაქრისგან, ფოსფატის ჯგუფისა და ოთხი აზოტოვანი ფუძიდან ერთ-ერთისგან. ეს აზოტოვანი ფუძეებია: ადენინი (ა), თიმინი (თ), გუანინი (გ) და ციტოზინი (ც).

ც და თ ფუძეებს, რომლებსაც მხოლოდ ერთი რგოლი აქვთ, ეწოდებათ პირიმიდინები, ხოლო ა და გ ფუძეებს, რომლებსაც ორი რგოლი აქვთ — პურინები.

სურათის წყაროები: მარცხენა პანელი, მოდიფიცირებული სურათის წყაროა „ნუკლეინის მჟავები: სურათი 1", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0). მარჯვენა პანელი, მოდიფიცირებული სურათის წყაროა „დნმ-ის ქიმიური სტრუქტურა", მადელინ პრაის ბოლი (CC0/საჯარო დომენი).

დნმ-ის ნუკლეოტიდები ეწყობა ჯაჭვებად, რომლებიც კოვალენტური ბმებითაა დაკავშირებული. ეს ბმები წარმოიქმნება ერთი ნუკლეოტიდის შაქარსა (დეზოქსირიბოზასა) და მეორის ფოსფატის ჯგუფს შორის. ეს წყობა დნმ-პოლიმერში წარმოქმნის დეზოქსირიბოზასა და ფოსფატის ჯგუფების მონაცვლეობით ჯაჭვს — სტრუქტურას, რომელსაც შაქარ-ფოსფატის ჩონჩხს ვუწოდებთ.

ჩარგაფის კანონები

დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ ინფორმაციის კიდევ ერთი საკვანძო ნაწილი შემოგვთავაზა ავსტრიელმა ბიოქიმიკოსმა ერვინ ჩარგაფმა. ჩარგაფმა გამოიკვლია განსხვავებული სახეობების დნმ და განსაზღვრა მათი ა, თ, ც და გ ფუძეების შემადგენლობა. მან რამდენიმე საკვანძო დაკვირვება აწარმოა:

ა, თ, ც და გ თანაბარი რაოდენობებით არ გვხვდება (მიუხედავად იმ დროის ზოგიერთი მოდელისა, რომელთა მიხედვითაც სწორედ ასე იყო)
ფუძეების რაოდენობა იცვლება სახეობებს შორის, მაგრამ არა - ერთისა და იმავე სახეობის ინდივიდებს შორის.
ა-ს (ადენინის) რაოდენობა ყოველთვის თ-ს (თიმინის) რაოდენობის ტოლია, ხოლო ც-ს (ციტოზინის) რაოდენობა ყოველთვის გ-ს (გუანინის) რაოდენობას უტოლდება (ა = თ, გ = ც)

ეს აღმოჩენები, რომლებსაც ჩარგაფის კანონები ეწოდებათ, გადამწყვეტი აღმოჩნდა უოტსონისა და კრიკის დნმ-ის ორმაგი სპირალის მოდელისთვის.

უოტსონი, კრიკი და როზალინდ ფრანკლინი

ადრეულ 1950-იან წლებში ამერიკელმა ბიოლოგმა ჯეიმზ უოტსონმა და ბრიტანელმა ფიზიკოსმა ფრენსის კრიკმა შემოგვთავაზეს თავიანთი ცნობილი მოდელი დნმ-ის ორმაგი სპირალისა. ისინი პირველები იყვნენ, ვინც გადაკვეთეს სამეცნიერო „რბოლის“ ფინიშის ხაზი: სწორი მოდელის პოვნას კიდევ ბევრი მეცნიერი ცდილობდა, მათ შორის ლაინუს პოლინგი (რომელმაც აღმოაჩინა ცილების მეორეული სტრუქტურა).

ლაბორატორიაში ახალი ექსპერიმენტების ჩატარების ნაცვლად უოტსონმა და კრიკმა დიდწილად შეაგროვეს და გააანალიზეს არსებული მონაცემები და ისინი ახალი და ჭკვიანური გზებით დააკავშირეს

^{2}

. დნმ-ის სტრუქტურის ამოხსნის ერთ-ერთი მთავარი გასაღები აღმოჩნდა როზალინდ ფრანკლინის დაკვირვებები — ქიმიკოსისა, რომელიც ფიზიკოს მორის უილკინსის ლაბორატორიაში მუშაობდა.

ფრანკლინი იყო ექსპერტი მოლეკულების სტრუქტურის განსაზღვრის მძლავრი ტექნიკისა, რომელსაც რენტგენული კრისტალოგრაფია ეწოდება. როდესაც მოლეკულის, მაგალითად, დნმ-ის, კრისტალურ ფორმას რენტგენულ სხივებს მივასხივებთ, ზოგიერთი სხვისი გარდაიტეხება კრისტალში არსებული ატომების მიერ და წარმოიქმნება დიფრაქციული სურათი, რომელიც წარმოდგენას გვიქმნის მოლეკულის სტრუქტურის შესახებ.

ფრანკლინის კრისტალოგრაფიამ უოტსონსა და კრიკს მნიშვნელოვანი წარმოდგენები შეუქმნა დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ. ამ წარმოდგენათაგან ზოგიერთი მოდიოდა ცნობილი „სურათი 52-დან“ — ფრანკლინისა და მისი კურსდამთავრებული სტუდენტის მიერ გაკეთებული დნმ-ის საოცრად სუფთა და შთამბეჭდავი რენტგენული დიფრაქციული სურათიდან (ზემოთ ნაჩვენებია დნმ-ის მიერ წარმოქმნილი თანამედროვე დიფრაქციული სურათი). ფრანკლინის X-ის ფორმის დიფრაქციულ სურათში უოტსონმა მომენტალურად დაინახა დნმ-ის სპირალური, ორჯაჭვიანი სტრუქტურა

^{3}

უოტსონმა და კრიკმა დამატებითი ინფორმაცია მიიღეს ფრანკლინის გამოუქვეყნებელი ნაშრომიდან, რომელშიც განიხილებოდა სპირალის განზომილებები და ორი ჯაჭვის მიმართულებები — დეტალები, რომლებიც გადამწყვეტი აღმოჩნდა მათი მოდელისთვის

^{3, 4, 5}

. ფრანკლინის ნაშრომი აგრეთვე მოიცავდა მის დასკვნას: რომ აზოტოვანი ფუძეები დნმ-ის მოლეკულის შიგნით იყვნენ ჩამალულები

^{6}

ფრანკლინის რენტგენული დიფრაქციული სურათი და გამოუქვეყნებელი ნაშრომი უოტსონმა და კრიკმა ავტორის გაუფრთხილებლად გამოიყენეს. საინტერესოა, რომ ფრანკლინმა ამ ნაშრომში არსებული მონაცემები უფრო ადრე გაასაჯაროვა, პრეზენტაციის დროს, რომელსაც უოტსონი ესწრებოდა, თუმცა ვინაიდან უოტსონი ქიმიასთან დიდად არ მეგობრობდა და არც ჩაუნიშნავს ეს მონაცემები, მას ისინი ზუსტად არ დაუმახსოვრებია

^{3, 7}

უოტსონსა და კრიკს ფრანკლინის მონაცემები არ მოუპარავთ პერ სე, რადგან არც დიფრაქციის სურათი და არც ანგარიში ყოფილა კონფიდენციალური

^{3}

. მიუხედავად ამისა, მისი შედეგების გამოყენებით, მათ აჩვენეს პროფესიონალიზმის, პატივისცემისა და გამჭვირვალობის ნაკლებობა. უოტსონსა და კრიკს ფრანკლინისთვის მონაცემების დამუშავებისა და გამოყენების უფლება არ უთხოვიათ და არც მისი წვლილი უხსენებიათ (არც ნაშრომის გამოქვეყნებისას და არც ცხრა წლის შემდეგ, ნობელის პრიზის მიღებისას)

^{3, 4, 8}

. ფრანკლინმა, ალბათ, არც იცოდა, რამდენად გამოადგათ უოტსონსა და კრიკს მისი მონაცემები თავიანთი მოდელის ასაგებად

^{3}

უოტსონისა და კრიკის ფრანკლინთან პროფესიული ურთიერთობის დავაზე მეტის გასაგებად იხილეთ ამ სტატიის ციტირებული ნაშრომები (სტატიის ბოლოს არსებული წყაროების სექცია პირდაპირ ბმულებს შეიცავს).

უოტსონმა და კრიკმა მრავალი მეცნიერის მონაცემები შეაგროვეს (მათ შორის ფრანკლინის, უილკინსის, ჩარგაფისა და სხვების), რათა შეედგინათ დნმ-ის სამგანზომილებიანი სტრუქტურის თავიანთი სახელგანთქმული მოდელი. 1962 წელს ჯეიმზ უოტსონი, ფრენსის კრიკი და მორის უილკინსი ნობელის პრემიით დაჯილდოვდნენ მედიცინაში. სამწუხაროდ, იმ დროისთვის ფრანკლინი უკვე გარდაცვლილი იყო, ნობელის პრემია კი სიკვდილის შემდეგ არ გაიცემა.

უოტსონისა და კრიკის დნმ-ის მოდელი

დნმ-ის სტრუქტურა, როგორც ეს უოტსონისა და კრიკის მოდელშია ასახული, ორჯაჭვიანი, ანტიპარალელური, მარჯვნივ მიმართული სპირალია. დნმ-ის ჯაჭვების შაქარ-ფოსფატის ჩონჩხები ქმნიან სპირალის გარე ნაწილს, აზოტოვანი ფუძეები კი სპირალის შიგნითაა და წარმოქმნის წყალბადური ბმების წყვილებს, რომლებიც დნმ-ის ჯაჭვებს ერთმანეთთან აკავებენ.

ქვემოთ მოცემულ მოდელში ნარინჯისფერი და წითელი ატომები შაქარ-ფოსფატის ჩონჩხის ფოსფატებს ქმნიან, ხოლო სპირალის შიგნით მოცემული ლურჯი ატომები აზოტოვან ფუძეებს ეკუთვნის.

ანტიპარალელური ორიენტაცია

ორჯაჭვიანი დნმ ანტიპარალელური მოლეკულელაა, რაც ნიშნავს, რომ იგი შედგება ორი ჯაჭვისგან, რომლებიც ერთმანეთის მიუყვებიან, თუმცა საპირისპიროდ არიან მიმართულნი. დნმ-ის ორჯაჭვიან მოლეკულაში ერთი ჯაჭვის 5' ბოლო (ფოსფატის მატარებელი ბოლო) უკავშირდება მისი მეწყვილის 3' ბოლოს (ჰიდროქსილის მატარებელ ბოლოს) და პირიქით.

დნმ-ის ნუკლეოტიდებში დეზოქსირიბოზას ნახშირბადის ატომები მონიშნულია რიცხვებით, რომლებსაც პრიმ ნიშნები აქვთ. პრიმ ნიშანი აპოსტროფივით გამოიყურება (მაგ., 3').

პრიმ ნიშნების მიზანია, ერთმანეთისგან განასხვავოს შაქრის ნახშირბადის ატომები და აზოტოვანი ფუძის რგოლის ატომები. აზოტოვანი ფუძეების რგოლებში ნახშიბარისა და აზოტის ატომებს ასევე აქვთ მინიჭებული რიცხვები, თუმცა ამ რიცხვებს პრიმ ნიშნები არ აქვთ.

ქვემოთ მოცემულ დიაგრამაზე შეგიძლიათ, იხილოთ აზოტოვანი ფუძეების რგოლების ნახშირბადებისა და აზოტებისთვის მინიჭებული რიცხვები. ორრგოლიან პურინებსა და ერთრგოლიან პირიმიდინებს დანომრვის განსხვავებული სქემები აქვთ, რადგან მათი ნახშირბადის ატომებიც განსხვავებული რაოდენობისაა.

მარჯვნივ მიმართული სპირალი

უოტსონისა და კრიკის მოდელში დნმ-ის ორი ჯაჭვი ერთმანეთსაა მოხვეული და ქმნის მარჯვნივ მიმართულ სპირალს. ყველა სპირალს აქვს თავისი მიმართულება, რომელიც განსაზღვრავს, თუ როგორი ფორმა აქვს მათ ღარებს სივრცეში.

იმის გასაგებად, თუ რა ხდის სპირალს მარჯვნივ მიმართულს, წარმოიდგინეთ, რომ სურათზე ნაჩვენებ დნმ-ის მოლეკულას უნდა შემოახვიოთ თქვენი მარჯვენა ხელი ისე, რომ ცერა თითი ზემოთ იყოს მიმართული. ახლა წარმოიდგინეთ, რომ თქვენი თითები სპირალის გარე ნაწილზე მისრიალებენ. თქვენი ხელი უნდა ადიოდეს ზემოთ, სპირალთან ერთად, იმ მიმართულებით, რომელსაც თქვენი ცერა თითი გვიჩვენებს. ვინაიდან თქვენი ხელი ცერა თითის მიერ მითითებული მიმართულებით მოძრაობს, როდესაც იგი სპირალს მიუყვება, შეგვიძლია, ვთქვათ, რომ დნმ-ის ორმაგი სპირალი მარჯვნივ მიმართულია

^{9}

იგივე რომ მარცხენა ხელით გეცადათ (ცერა თითი კვლავ ზემოთ), იგი ქვემოთ ჩამოსრიალდებოდა, ცერა თითის მიმართულების საპირისპირო მხარეს.

ყოველთვის არა. ორჯაჭვიანი დნმ, რეალურად, სამი განსხვავებული ფორმით არსებობს. ესენია: A-დნმ, B-დნმ და Z-დნმ. მართალია, A-დნმ და B-დნმ მარჯვნივ მიმართული სპირალებია, მაგრამ Z-დნმ-ის სპირალი მარცხნივაა მიმართული

^{10}

დნმ-ის ორმაგი სპირალის დახვევა და ფუძეების გეომეტრია ქმნის უფრო ვრცელ ნაპრალს (დიდ ღარს) და უფრო ვიწრო ნაპრალს (მცირე ღარს), რომლებიც მთელ სიგრძეზე მიუყვება მოლეკულას, როგორც ეს ქვემოთ მოცემულ სურათზეა ნაჩვენები. ეს ღარები ცილების მიბმის მნიშვნელოვანი საიტებია, ცილები კი საჭიროა დნმ-ის საზრდოობისთვის და გენთა აქტივობის რეგულაციისთვის.

აზოტოვან ფუძეთა შეწყვილება

უოტსონისა და კრიკის მოდელში დნმ-ის ორმაგი სპირალის ორ ჯაჭვს ერთმანეთთან აკავშირებს საპირისპირო ჯაჭვებზე არსებული აზოტოვანი ფუძეების წყალბადური ბმები. ფუძეთა ყოველი წყვილი ბრტყლად ლაგდება და წარმოქმნის დნმ-ის მოლეკულის „კიბის საფეხურებს“.

ფუძეთა წყვილები ფუძეთა ნებისმეირი კომბინაციით არ იქმნება. ნაცვლად ამისა, თუკი ჯაჭვის ერთ მხარეს მოცემული გვაქვს ა (ადენინი), იგი უნდა დაუწყვილდეს მეორე ჯაჭვირს თ-ს (თიმინს) და პირიქით. ანალოგიურად, ჯაჭვის ერთი მხარის გ (გუანინი) ყოველთვის უწყვილდება საპირისპირო ჯაჭვის ც-ს (ციტოზინს). ამ ა-თ და გ-ც კავშირებს ფუძეთა კომპლემენტარულ წვილებს ვუწოდებთ.

ფუძეთა შეწყვილება ხსნის ჩარგაფის კანონებს, ანუ იმას, თუ რატომაა ა-ს რაოდენობა ყოველთვის თ-ს რაოდენობის ტოლი, ც-ს რაოდენობა კი — გ-სი

^{11}

. როდესაც ერთ ჯაჭვში გვაქვს ა, მეორე ჯაჭვში აუცილებლად თ უნდა იყოს. ანალოგიურად გ-სა და ც-ს შემთხვევაშიც. ვინაიდან დიდი პურინი (ა ან გ) ყოველთვის უწყვილდება პატარა პირიმიდინს (თ-ს ან ც-ს), სპირალის დიამეტრი ერთგვაროვანია და ყოველთვის დაახლოებით

2

ნანომეტრს შეადგენს.

მართალია, უოტსონისა და კრიკის ორიგინალი მოდელი გვეუბნებოდა, რომ თითოეული წყვილის ფუძეებს შორის ორი წყალბადური ბმა იყო, მაგრამ დღეს ვიცით, რომ გ და ც დამატებით ბმას წარმოქმნიან (ანუ, ა-თ წყვილი ჯამში ორ ბმას წარმოქმნის, გ-ც წყვილი კი — სამს)

^{12}

ორმაგი სპირალის გავლენა

დნმ-ის სტრუქტურამ გზა გაგვიხსნა იმისკენ, რომ გაგვეგო დნმ-ის ფუნქციის მრავალი ასპექტი, მაგალითად, როგორ კოპირდება იგი და როგორ იყენებენ უჯრედები მასში არსებულ ინფორმაციას ცილების წარმოსაქმნელად.

როგორც შემდგომ სტატიებსა და ვიდეოებში ვნახავთ, უოტსონისა და კრიკის მოდელმა მიგვიყვანა აღმოჩენების ახალ ეპოქამდე მოლეკულურ ბიოლოგიაში. ეს მოდელი და ის აღმოჩენები, რომლებიც მან შესაძლო გახადა, ქმნიან ფუნდამენტს თანამედროვე მოწინავე კვლევების უმეტესობისთვის ბიოლოგიასა და ბიომედიცინაში.

ატრიბუცია:

მოდიფიცირებული სტატიის თავდაპირველი ვერსიებია:

„დნმ-ის სტრუქტურა და სეკვენირება", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4,0. ჩამოტვირთეთ ორიგინალი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10,53.
„თანამედროვე გაგების ისტორიული ბაზისი", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4,0. ჩამოტვირთეთ ორიგინალი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10,53.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Pray, L. A. (2008). Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick. Nature Education, 1(1), 100. წყარო: http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-dna-structure-and-function-watson-397.
Aldridge, Susan. (2003). The DNA story. In Royal society of chemistry. მოძიების თარიღია 27 ივლისი, 2016. წყარო: http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2003/April/story.asp.
Cobb, M. (2015, June 23). Sexism in science: Did Watson and Crick really steal Rosalind Franklin's data? The Guardian. წყარო: http://www.theguardian.com/science/2015/jun/23/sexism-in-science-did-watson-and-crick-really-steal-rosalind-franklins-data.
The DNA riddle: King's College, London, 1951-1953. (n.d.) In The Rosalind Franklin papers. წყარო: https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/KR/p-nid/187.
Dugard, J. (2003, March 18). A grave injustice. Mail & Guardian. Retrieved from http://mg.co.za/article/2003-03-18-a-grave-injustice.
Tyson, P. (2003, April 22). Rosalind Franklin's legacy. In NOVA. წყარო: http://www.pbs.org/wgbh/nova/tech/rosalind-franklin-legacy.html.
Rosalind Franklin. (2016, January 15). მოძიების თარიღი და ადგილია 15 იანვარი, 2016, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin.
Banquet speech: James Watson's speech at the Nobel banquet in Stockholm, December 10, 1962. (2016). In Nobelprize.org. წყარო: http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/watson-speech.html.
Molecular structure and function: Evolution with a twist. (n.d.) In Biology-101: Brantley. მოძიების თარიღია 27 ივლისი, 2016. წყარო: http://www.science-projects.com/Helices.htm.
B-form, A-form, and Z-form of DNA. (2014, May 4). მოძიების თარიღი და ადგილია 27 ივლისი, 2016, BioWiki: bio.libretexts.org/Core/Genetics/Unit_I%3A_Genes,_Nucleic_Acids,_Genomes_and_Chromosomes/2%3A_Structures_of_nucleic_acids/B-Form,_A-Form,_Z-Form_of_DNA.
Cambridge Physics. (n.d). A working model! In The structure of DNA: Crick and Watson, 1953. წყარო: http://www-outreach.phy.cam.ac.uk/camphy/dna/dna14_1.htm.
Watson, J. D. and Crick, F. H. C. (1953). A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature, 171(4356), 737-738. წყარო: http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf.

წყაროები:

Aldridge, Susan. (2003). The DNA story. In Royal society of chemistry. მოძიების თარიღია 27 ივლისი, 2016. წყარო: http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2003/April/story.asp.

Banquet speech: James Watson's speech at the Nobel banquet in Stockholm, December 10, 1962. (2016). In Nobelprize.org. წყარო: http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/watson-speech.html.

B-form, A-form, and Z-form of DNA. (2014, May 4). მოძიების თარიღი და ადგილია 27 ივლისი, 2016, BioWiki: bio.libretexts.org/Core/Genetics/Unit_I%3A_Genes,_Nucleic_Acids,_Genomes_and_Chromosomes/2%3A_Structures_of_nucleic_acids/B-Form,_A-Form,_Z-Form_of_DNA.

Cambridge Physics. (n.d). A working model! In The structure of DNA: Crick and Watson, 1953. წყარო: http://www-outreach.phy.cam.ac.uk/camphy/dna/dna14_1.htm.

Cobb, M. (2015, June 23). Sexism in science: Did Watson and Crick really steal Rosalind Franklin's data? The Guardian. წყარო: http://www.theguardian.com/science/2015/jun/23/sexism-in-science-did-watson-and-crick-really-steal-rosalind-franklins-data.

Dugard, J. (2003, March 18). A grave injustice. Mail & Guardian. წყარო: http://mg.co.za/article/2003-03-18-a-grave-injustice.

Miko, I., and LeJeune, L. (Eds.). (2009). DNA is a structure that encodes biological information. In Essentials of genetics (section 1,2). Cambridge, MA: NPG Education. წყარო: http://www.nature.com/scitable/ebooks/essentials-of-genetics-8/126430897#bookContentViewAreaDivID.

Molecular structure and function: Evolution with a twist. (n.d.) In Biology-101: Brantley. მოძიების თარიღია 27 ივლისი, 2016. წყარო: http://www.science-projects.com/Helices.htm.

ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია. (2015, September 29). Nucleic acids. In OpenStax CNX. წყარო: http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9,87:yxeAKc4X@8/Nucleic-Acids.

Pray, L. A. (2008). Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick. Nature Education, 1(1), 100. წყარო: http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-dna-structure-and-function-watson-397.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). The structure of DNA. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 217-220). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Building a structural molecule of DNA: Scientific inquiry. In Campbell biology (10th ed., pp. 316-318). San Francisco, CA: Pearson.

Rosalind Franklin. (2016, January 15). მოძიების თარიღი და ადგილია 15 იანვარი, 2016, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin.

Scarc. (2009, April 30). The Watson and Crick structure of DNA [web log post]. In The Pauling blog. წყარო: https://paulingblog.wordpress.com/2009/04/30/the-watson-and-crick-structure-of-dna/.

The discovery of the double helix, 1951-1953. (n.d). In The Francis Crick papers. წყარო: http://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html.

The discovery of the molecular structure of DNA. (2014). In Nobelprize.org. წყარო: http://www.nobelprize.org/educational/medicine/dna_double_helix/readmore.html.

Tyson, P. (2003, April 22). Rosalind Franklin's legacy. In NOVA. წყარო: http://www.pbs.org/wgbh/nova/tech/rosalind-franklin-legacy.html.

The DNA riddle: King's College, London, 1951-1953. (n.d.) In The Rosalind Franklin papers. წყარო: https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/KR/p-nid/187.

Watson, J. D. and Crick, F. H. C. (1953). A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature, 171(4356), 737-738. წყარო: http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.