ძირითადი მასალა

კურსი: დამამთავრებელი კლასების ბიოლოგია > თემა 6

გაკვეთილი 2: რნმ და ცილის სინთეზი

გენეტიკური კოდი

როგორ იშფრება ი-რნმ-ში ჩაწერილი ინფორმაცია პოლიპეპტიდის წარმოსაქმნელად? გაიგეთ, როგორ აკოდირებს ნუკლეოტიდების სამეულები, ანუ კოდონები, სპეციფიკურ ამინომჟავებს (და, ასევემ ტრანსლაციის სტარტ და სტოპ სიგნალებს).

შესავალი

ოდესმე მეგობრისთვის საიდუმლო წერილი მიგიწერიათ? მის დასაშიფრად შეიძლება, გარკვეული კოდი გამოიყენეთ, მაგალითად, ასოები ციფრებით ან სიმბოლოებით ჩაანაცვლეთ განსაზღვრული წესის მიხედვით. მეორე მხრივ, თქვენმა მეგობარმა წერილის წაკითხვა რომ შეძლოს, კოდი უნდა იცოდეს და იგივე წესები გამოიყენოს, ოღონდ შებრუნებულად, რათა შეტყობინება გაშიფროს.

აღმოჩნდა, რომ ინფორმაციის დეკოდირება ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი ნაბიჯია გენთა ექსპრესიაში, იმ პროცესში, რომლის დროსაც გენში არსებული ინფორმაცია ცილების (ან სხვა ფუნქციური პროდუქტის) შექმნისთვის გამოიყენება. როგორ არის ეს ინსტრუქციები კოდირებული დნმ-ში და როგორ ხდება მათი დეკოდირება უჯრედის მიერ? ამ სტატიაში უფრო ვრცლად განვიხილავთ გენეტიკურ კოდს, რომელიც დნმ-ისა და რნმ-ის თანმიმდევრობებს საშუალებას აძლევს, „დეკოდირდნენ“ ამინომჟავებად, რომელთაც ისინი წარმოადგენენ.

მიმოხილვა: გენთა ექსპრესია და გენეტიკური კოდი

გენები, რომლებშიც ცილის აწყობის ინსტრუქციაა კოდირებული, ორ საფეხურად ექსპრესირდება.

ტრანსკრიფციის დროს გენის დნმ-თანმიმდევრობა რნმ-ზე „გადაიწერება“. ეუკარიოტებში ეს რნმ შემდეგ დამატებით გადამუშავდება და მისგან ინფორმაციული რნმ, ანუ ი-რნმ, მიიღება.
ტრანსლაციის დროს ი-რნმ-ის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა პოლიპეპტიდის (ცილის ან ცილის ქვეერთეულის) ამინომჟავურ თანმიმდევრობად „ითარგმნება“.

უჯრედები ი-რნმ-ის გაშიფრვისას მის ნუკლეოტიდებს სამ-სამად კითხულობენ და ამ სამეულებს კოდონები ეწოდება. თითოეული კოდონი რომელიმე ამინომჟავას ან „სტოპ“ სიგნალს აკოდირებს. გარდა ამისა, კოდონ AUG-ს განსაკუთრებული დანიშნულება აქვს და ის სტარტ-კოდონის, ტრანსლაციის წამომწყები კოდონის, როლს ასრულებს. კოდონებსა და ამინომჟავებს (ან სტოპ-სიგნალებს) შორის არსებული შესაბამისობების სრულ წყებას გენეტიკური კოდი ეწოდება.

_სურათის წყარო: „გენეტიკური კოდი," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია.(CC BY 3,0)._

სტატიის დანარჩენ ნაწილში ჩვენ უფრო დეტალურად განვიხილავთ გენეტიკურ კოდს. პირველ ყოვლისა, ჩვენ ვნახავთ, როგორ აღმოაჩინეს იგი. შემდეგ უფრო ჩავუღრმავდებით მის თვისებებს და გავარკვევთ, როგორ შეიძლება მისი გამოყენება ი-რნმ-ის მიერ კოდირებული პოლიპეპდიტების წინასწარ განსასაზღვრად.

კოდის გაშიფრვა: როგორ აღმოაჩინეს გენეტიკური კოდი

გენეტიკური კოდის გასაშიფრად მკვლევრებს უნდა დაედგინათ, თუ როგორ აკოდირებდა დნმ-ის ან რნმ-ის მოლეკულის ნუკლეოტიდთა თანმიმდევრობა პოლიპეპტიდის ამინომჟავათა თანმიმდევრობას.

რატომ წარმოადგენდა ეს სირთულეს? ყველაზე მარტივ პოტენციურ კოდში დნმ-ის ან რნმ-ის მოლეკულის თითოეული ნუკლეოტიდი შეესაბამება პოლიპეპტიდის ერთ ამინომჟავას. მიუხედავად ამისა, ეს კუდი ვერ იმუშავებს, რადგან, ჩვეულებრივ, ცილებში

20

სხვადასხვა ამინომჟავაა, დნმ-სა და რნმ-ში კი — მხოლოდ

4

ნუკლეოტიდური ფუძე. შესაბამისად, მკვლევრებს ესმოდათ, რომ კოდში აუცილებლად უნდა ყოფილიყო რაღაც უფრო კომპლექსური, ვიდრე უბრალოდ ნუკლეოტიდებისა და ამინომჟავების ერთი-ერთზე შეთავსებაა.

ტრიპლეტების ჰიპოთეზა

1950-იანი წლების შუაში ფიზიკოსმა ჯორჯ გამოვმა ივარაუდა, რომ გენეტიკური კოდი შესაძლოა, ნუკლეოტიდთა ტრიპლეტების, ანუ სამეულებისგან, ყოფილიყო შექმნილი. მან წამოაყენა იდეა, რომ გენში ყოველი

3

ნუკლეოტიდი პოლიპეპტიდის ერთ ამინომჟავას აკოდირებდა.

გამოვი ასე ხსნიდა ამ ჰიპოთეზას: კოდი დუპლეტური რომც იყოს (ერთ ამინომჟავას

2

ნუკლეოტიდი შეესაბამებოდეს), მაინც არ გამოდგებოდა, რადგან მხოლოდ

16

ასეთი კომბინაცია შეიძლება მივიღოთ 4 ნუკლეოტიდისგან (

4^{2}

), რაც ცილების

20

ძირითად ამინომჟავას არ ეყოფა. ნუკლეოტიდების ტრიპლეტებზე, ანუ სამეულებზე, დაფუძნებული კოდი კი გამოსადეგი ჩანდა: იგი ნუკლეოტიდთა

64

უნიკალურ კომბინაციას მოგვცემდა (

4^{3}

), იმაზე მეტსაც კი, ვიდრე

20

ამინომჟავისთვისაა საჭირო.

დუპლეტური კოდის გამოყენების შემთხვევაში არსებობს ნუკლეოტიდების

16

უნიკალური ჯგუფი, ტრიპლეტური კოდის გამოყენების შემთხვევაში კი —

64

უნიკალური ჯგუფი. რატომ? მოდით, უფრო დაწვრილებით განვიხილოთ ამ დებულებების უკან არსებული მათემატიკა.

დუპლეტური კოდი

მოდით, ჯერ დუპლეტური კოდი განვიხილოთ. დუპლეტურ კოდში ორი ნუკლეოტიდის განსაზღვრული ჯგუფი აკოდირებს ერთ ამინომჟავას. ორი ნუკლეოტიდისგან შემდგარი რამდენი ასეთი ჯგუფის შექმნა შეგვიძლია? ჩვენ ვიცით, რომ

4

განსხვავებული ვარიანტი გვაქვს დუპლეტში არსებული

2

ნუკლეოტიდიდან თითოეულისთვის (ა, თ, ც და გ, თუკი დნმ-ის ფუძეებს გამოვიყენებთ).

თუკი ადენინს დავაყენებთ პირველ ადგილას, მეორე პოზიციის დაკავება ოთხი ნუკლეოტიდიდან ნებისმიერს შეეძლება, რაც ადენინით დაწყებულ ოთხ კომბინაციას მოგვცემს (აა, ათ, აგ, აც). შეგვიძლია, იგივე გავიმეოროთ თიმინისთვის (თთ, თა, თც, თგ), ციტოზინისა (ცც, ცთ, ცა, ცგ) და გუანინისთვის (გგ, გც, გთ, გა). ყველა შესაძლო ვარიანტს თუ დავთვლით, საბოლოოდ მივიღებთ

16

სხვადასხვაგვარ დუპლეტს.

შეიძლება, თქვენთვის უფრო მოკლე და იოლი გზა მათემატიკური ხერხის გამოყენებაა ამ შეკითხვის საპასუხოდ. რადგანაც ვიცით, რომ დუპლეტის თითოეულ პოზიციაზე 4 ნუკლეოტიდი შეიძლება იმყოფებოდეს და რადგანაც მათი თანმიმდევრობა მნიშვნელოვანია, შეგვიძლია გადანაცვლების წესი გამოვიყენოთ შესაძლო კომბინაციების რაოდენობის გამოსათვლელად:

(

4

შესაძლო ვარიანტი პირველ პოზიციაზე)

\cdot

4

(შესაძლო ვარიანტი მეორე პოზიციაზე)

=

სულ

4 \cdot 4 = 16

შესაძლო ვარიანტი

ტრიპლეტური კოდი

და ტრიპლეტური კოდი? ამ შემთხვევაში იგივე მათემატიკური სტრატეგია შეიძლება გამოვიყენოთ, მაგრამ მესამე ნუკლეოტიდის ვარიანტებიც უნდა გავითვალისწინოთ. ახლა უკვე

3

პოზიციაა და თითოეულ მათგანზე შეიძლება, ოთხიდან (ა, თ, ც ან გ) რომელიმე ფუძე იმყოფებოდეს. რადგანაც თითოეულ პოზიციას

4

სხვადასხვა ვარიანტი შეიძლება ჰქონდეს, ვანგარიშობთ:

(

4

შესაძლო ვარიანტი პირველ პოზიციაზე)

\cdot

(

4

შესაძლო ვარიანტი მეორე პოზიციაზე)

\cdot

(

4

შესაძლო ვარიანტი მესამე პოზიციაზე)

=

სულ

4 \cdot 4 \cdot 4 = 64

შესაძლო ვარიანტი

ნირენბერგი, ხორანა და კოდონების გაშიფრვა

გამოვის ტრიპლეტების ჰიპოთეზა ლოგიკურად ჟღერდა და მას საკმაოდ ბევრი მეცნიერი დაეთანხმა, თუმცა ექსპერიმენტულად იგი არ იყო დამტკიცებული და მკვლევარებმა ჯერ არ იცოდნენ, რომელი ტრიპლეტი რომელ ამინომჟავას შეესაბამებოდა.

გენეტიკური კოდის გაშიფვრა 1961 წელს დაიწყო ამერიკელი ბიოქიმიკოსის, მარშალ ნირენბერგის ნამუშევრით. პირველად ნირენბერგმა და მისმა კოლეგებმა გაშიფრეს განსაზღვრული ნუკლეოტიდური ტრიპლეტების შესაბამისი ამინომჟავები. ამ წარმატების საფუძველი ორი ექსპერიმენტული ინოვაცია იყო:

ხელოვნური ი-რნმ-ის წარმოქმნა განსაზღვრული, ცნობილი თანმიმდევრობთ.
სისტემა, რომელიც ი-რნმ-ის ტრანსლაციას უჯრედის გარეთ („არაუჯრედული" სისტემა) შეძლებდა. ნირენბერგის სისტემა შედგებოდა E. coli-ის უჯრედებისგან მიღებული ციტოპლაზმისგან, შიგ ტრანსლაციისთვის აუცილებელი ყველა ნივთიერებით.

ნირენბერგმა, პირველ ყოვლისა, მიიღო ი-რნმ-ის მოლეკულა, რომელიც მხოლოდ ურაცილისგან შედგებოდა (პოლი-U). პოლი-U ი-რნმ-ის არაუჯდერულ სისტემაში დამატებისას აღმოჩნდა, რომ პოლიპეპტიდი სულ ამინომჟავა ფენილალანინისგან შედგებოდა. რადგანაც ერთადერთი ტრიპლეტი პოლი-U ი-რნმ-ში არის UUU, ნირენბერგმა დაასკვნა, რომ UUU ფენილალანინს აკოდირებდა. იმავე მიდგომით მან აღმოაჩინა, რომ პოლი-C ი-რნმ სულ ამინომჟავა პროლინისგან აწყობილ პოლიპეპტიდს წარმოქმნიდა, რაც ნიშნავდა, რომ ტრიპლეტი CCC პროლინს აკოდირებდა.

სხვა მკვლევარებმა, მაგალითად ბიოქიმიკოსმა ჰარ გობინდ ხორანამ ვიკონსინის უნივერსიტეტში, გააგრძელეს ნირენბერგის ექსპერიმენტი უფრო რთული თანმიმდევრობის მქონე ხელოვნური ი-რნმ-ების სინთეზით. მაგალითად, ერთ ექსპერიმენტში ხორანამ პოლი-UC (UCUCUCUCUC…) მიიღო და იგი ნირენბერგის მსგავს არაუჯრედულ სისტემას დაუმატა. ამ პოლი-UC ი-ირნმ-ის ტრანსლაციით მიღებული პოლიპეპტიდი სერინისა და ლეიცინის გამეორებებისგან შედგებოდა. ამ და სხვა შედეგებმა ერთმნიშვნელოვნად დაადასტურა, რომ გენეტიკური კოდი ტრიპლეტებს ანუ კოდონებს ეფუძნებოდა. დღეს უკვე ვიცით, რომ სერინს UCU კოდონი აკოდირებს, ლეიცინს კი - CUC.

1965 წლისთვის არაუჯრედული სისტემებისა და სხვა მეთოდების წყალობით, ნირენბერგმა, ხორანამ და მათმა კოლეგებმა მთელი გენეტიკური კოდი გაშიფრეს. ეს ნიშნავს, რომ ყველა,

64

-ივე, კოდონის შესაბამისი ამინომჟავა და სტოპ-სიგნალი დაადგინეს. ამ მიღწევისთვის ნირენბერგმა და ხორანამ (გენეტიკური კოდის კიდევ ერთ მკვლევართან, რობერტ ჰოულისთან ერთად) ნობელის პრემია მიიღეს 1968 წელს.

გენეტიკური კოდის თვისებები

როგორც ზემოთ ითქვა, გენეტიკური კოდი ნუკლეოტიდების სამეულებს, ანუ კოდონებს, ეფუძნება და თითოეული მათგანი განსაზღვრულ ამინომჟავას აკოდირებს პოლიპეპტიდში (ან „სტოპ"-სიგნალს ჯაჭვის ბოლოში). ი-რნმ-ის კოდონები სათითაოდ ამოიკითხება ცილებისა და რნმ-ისგან წარმოქმნილ სტრუქტურებში, რიბოსომებში, გენის 5' ბოლოდან 3' ბოლოსკენ. მოდით, უფრო დეტალურად განვიხილოთ გენეტიკური კოდი ტრანსლაციასთან მიმართებაში.

კოდონების სახეები (სტარტ, სტოპ და „ნორმალური")

ტრანსლაცია ყოველთვის სტარტ კოდონით იწყება: ეს კოდონი არის ყოველთვის AUG და აკოდირებს ამინომჟავა მეთიონინს (Met) ორგანიზმთა უმრავლესობაში. შესაბამისად, ყველა პოლიპეპტიდი მეთიონინით იწყება, თუმცაღა შემდეგ, დამუშავების საფეხურზე, იგი შეიძლება მოიჭრას. სტარტ კოდონი ტრანსლაციის დასაწყებადაა აუცილებელი, თუმცა იგი ი-რნმ-ის სხვა უბნებში, მაკოდირებელ თანმიმდევრობაშიც შეიძლება შეგვხვდეს და იგი აქაც ამინომჟავა მეთიონინს აკოდირებს.

ტრანსლაცია იწყება სტარტ-კოდონით და ი-რნმ-ის მომდევნო კოდონები თანმიმდევრულად, სათითაოდ ამოიკითხება, 5'-დან 3' მიმართულებით. კოდონის ამოკითხვა ნიშნავს მისი შესაბამისი ამინომჟავას დამატებას მზარდი პოლიპეპტიდის C-ბოლოზე. გენეტიკურ კოდში კოდონების უმრავლესობა ამინომჟავებს აკოდირებს და ტრანსლაციის ა ფაზაში ამოიკითხება.

ერთი შეხედვით კოდონების ცხრილი დამანბევლად შეიძლება მოგეჩვენოთ. საბედნიეროდ იგი საკმაოდ ლოგიკურადაა აწყობილი და სულაც არაა ძნელი მისი გამოყენება, თუ პრინციპს მიხვდებით.

ცხრილის გამოყენების პრინციპის გასაგებად, მაგალითი განვიხილოთ. მაგალითად, გვაინტერესებს, რომელ ამინომჟავას აკოდირებს კოდონი CAG.

პირველ რიგში, ცხრილის მარცხენა კიდეს ვაკვირდებით. მარცხენა მხარეს კოდონების პირველი ასოებია ჩამოწერილი, შესაბამისად, მასში ვპოულობთ C-ს. ჩვენი სასურველი კოდონი C-ს გასწვრივ მდებარე რიგში მდებარეობს.
ამის შემდეგ ცხრილის ზედა კიდეს დავაკვირდეთ. ზემოთ კოდონების მეორე ასოებია ჩამოწერილი, შესაბამისად, მასში ვპოულობთ A-ს. ჩვენი სასურველი კოდონი C-ს ქვემოთ მდებარე სვეტში მდებარეობს.

პირველ და მეორე საფეხურებზე შერჩეული სვეტისა და რიგის გადაკვეთით მიიღება ცხრილის ერთი უჯრა, რომელშიც ოთხი კოდონია მოთავსებული. ხშირად ყველაზე იოლია ამ ოთხი კოდონიდან სასურველის პირდაპირ არჩევა.

მაგრამ მაინც თუ გინდათ, ცხრილი ბოლომდე გამოიყენოთ, შეგიძლიათ, მესამე, მარჯვენა კიდეს დააკვირდეთ, კერძოდ ცხრილის სასურველ უჯრასთან მდებარე ასოებს. კოდონის მესამე ნუკლეოტიდის მიხედვით, ზუსტად იპოვით ოთხიდან იმ კოდონს, რომელიც გაინტერესებთ. მაგალითად, თუ CAG კოდონის მესამე ნუკლეოტიდს, ანუ G-ს, ვიპოვით მარჯვენა კიდეზე, დავადგენთ, რომ CAG ამინომჟავა გლუტამინს (Gln) აკოდირებს.

ტრანსლაცია მანამ გრძელდება, სანამ რიბოსომა სტოპ-კოდონს არ მიაღწევს. გენეტიკურ კოდში სამი სტოპ-კოდონია, უაა, უაგ და უგა. სტარტ-კოდონისგან განსხვავებით, ისინი ამინომჟავებს არ შეესაბამება. ეს კოდონები სტოპ-სიგნალებია, რაც ნიშნავს, რომ პოლიპეპტიდის სინთეზი დასრულებულია და იგი რიბოსომას ჩამოშორდება. ი-რნმ-ში სტოპ-კოდონის შემდეგ კიდევ შეიძლება იყოს ნუკლეოტიდები, მაგრამ ისინი არ ტრანსლირდება და პოლიპეპტიდს ამინომჟავები აღარ ემატება.

წაკითხვის ჩარჩო

სტარტ-კოდონი უმნიშვნელოვანესია, რადგან ის განსაზღვრავს, სად დაიწყოს ტრანსლაცია ი-რნმ-ზე და რაც მთავარია, სწორედ იგი ადგენს წაკითხვის ჩარჩოს (ანუ რომელი სამ-სამი ნუკლეოტიდი უნდა ამოიკითხოს რიბოსომამ). როგორც ქვედა დიაგამაზე ჩანს, ნუკლეოტიდების ერთი და იმავე თანმიმდევრობა სამნაირ პოლიპეპტიდს შეიძლება, აკოდირებდეს წაკითხვის ჩარჩოს მიხედვით. სტარტ-კოდონი ადგენს ამ ჩარჩოს და უზრუნველყოფს, რომ სწორი პოლიპეპტიდი წარმოიქმნას.

იმის გასაგებად, თუ რა არის წაკითხვის ჩარჩო, სიტყვებისა და ასოების მაგალითი განვიხილოთ. ავიღოთ წინადადება MOM AND DAD ARE MAD. მისგან აზრის გამოტანა იმიტომაა შესაძლებელი, რომ სწორი ჩარჩოთი ვკითხულობთ (სწორად ვყოფთ სამ-სამი ასოს შემცველ ჯგუფებად). თუ წაკითხვის ჩარჩოს გადავაადგილებთ და მეორე ასოდან დავიწყებთ სამ-სამად კითხვას, მივიღებთ წინადადებას OMA NDD ADA REM AD. როგორც ხედავთ, ჩარჩოს გადაადგილების გამო აზრის ამოკითხვა უკვე შეუძლებელია.

მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ, რომ გენში ნუკლეოტიდების სამეულები ერთმანეთისგან ფიზიკურად გამოყოფილი არ არის. კოდონის რაობა იმაზეა დამოკიდებული, თუ სად დაიწყებს რიბოსომა კითხვას და რა თანმიმდევრობა მოჰყვება სტარტ-კოდონს. მუტაციებმა, რომელთა გამოც ერთი ნუკლეოტიდი ემატება ან აკლდება გენს, შეიძლება წაკითხვის ჩარჩოს გადაადგილება გამოიწვიოს და საბოლოოდ „უაზრო" ცილა მივიღოთ, ზედა მაგალითის უაზრო წინადადებასავით.

ერთი ამინომჟავა, ბევრი კოდონი

როგორც უკვე ვთქვით, გენეტიკური კოდი

64

უნიკალური კოდონისგან შედგება, მაგრამ თუ სულ

20

ამინომჟავა გვაქვს, დანარჩენი

44

კოდონი რაღა საჭიროა? უკვე ვიცით, რომ მათგან სამი სტოპ-კოდონია, მაგრამ სხვები? როგორც აღმოჩნდა, გენეტიკური კოდი დეგენერაციულია ანუ ზოგ ამინომჟავას ერთზე მეტი კოდონი აკოდირებს. მაგალითად, პროლინს ოთხი სხვასხვა კოდონი შეესაბამება (ცცუ, ცცც, ცცა, ცცგ). თუ მათან რომელიმე ამოიკითხა რიბოსომამ ი-რნმ-ზე, პოლიპეპტიდურ ჯაჭვს პროლინი დაემატება.

ამინომჟავების უმრავლესობას გენეტიკურ კოდში სულ მცირე ორი კოდონი აკდირებს. მეტიც, მეთიონინი და ტრიფტოფანი გამონაკლისებია, რადგან მათ მხოლოდ თითო კოდონი შეესაბამებათ. მნიშვნელოვანია, რომ საპირისპიროს ვერ ვიტყვით: თითოეული კოდონი მხოლოდ ერთ ამინომჟავას ან სტოპ-სიგნალს შეესაბამება. ეს ნიშნავს, რომ გენეტიკურ კოდს ორაზროვნება (გაურკვევლობა) არ ახასიათებს. ი-რნმ-ის თითოეული კოდონი ყოველთვის შესაბამის ამინომჟავად (ან სტოპ-სიგნალად) ამოიკითხება ტრანსლაციისას.

გენეტიკური კოდი (თითქმის) უნივერსალურია

პატარ-პატარა გამონაკლისების გარდა, დედამიწაზე ყველა ცოცხალი ორგანიზმი ერთსა და იმავე გენეტიკურ კოდს იყენებს. ეს ნიშნავს, რომ თქვენს უჯრედებში

20

ამინომჟავას მაკოდირებელი კოდონები ზუსტად იგივეა, რაც წყნარი ოკეანის ფსკერზე ჰიდროთერმულ დინებებში მცხოვრები ბაქტერიებისა. იმ ორგანზმებშიც კი, რომლებიც „სტანდარტულ" გენეტიკურ კოდს არ იყენებენ, განსხვავებები საკმაოდ მცირეა, მაგალითად რომელიმე კოდონი სხვა ამინომჟავას აკოდირებს და ა. შ.

გენეტიკური კოდის უნივერსალურობა განსხვავებულ ორგანიზმებს შორის მნიშვნელოვანი მტკიცებულებაა იმისა, რომ დედამიწაზე სიცოცხლეს ერთი სათავე აქვს. ეს ნიშნავს, რომ დღეს არსებული მრავალნაირი სახეობები, სავარაუდოდ, წარმოიშვნენ საერთო წინაპარი ორგანიზმიდან, რომელშიც გენეტიკური კოდი უკვე არსებობდა. რადგანაც ეს კოდი აუცილებელია უჯრედების ფუნქციონირებისთვის, იგი სახეობათა მომდევნო თაობებში უცვლელი რჩებოდა, რადგან მნიშვნელოვანი ცვლილებების მქონე ინდივიდები იღუპებოდნენ. ასეთი ევოლუციური პროცესით აიხსნება, რატომაა გენეტიკური კოდი ამდენად მსგავსი დღევანდელ ორგანიზმებში.

სტატია ვრცელდება ლიცენზიით: CC BY-NC-SA 4,0.

წყაროები:

Arnaud, M.B., Inglis, D.O., Skrzypek, M.S., Binkley, J., Shah, P., Wymore, F., Binkley, G., Miyasato, S.R., Simison, M., and Sherlock, G. (2013). CGD help: Non-standard genetic codes. In Candida genome database. წყარო http://www.candidagenome.org/help/code_tables.shtml.

კოდონი. (2014). In Scitable. წყარო http://www.nature.com/scitable/definition/codon-155.

Gellene, Denise. (14 ნოემბერი, 2011). H. Gobind Khorana, 89, Nobel-winning scientist, dies. The New York Times. წყარო: http://www.nytimes.com/2011/11/14/us/h-gobind-khorana-1968-nobel-winner-for-rna-research-dies.html?_r=0

Guevara Vasquez, F. (2013). Cracking the genetic code. In ACCESS - cryptography 2013. წყარო http://www.math.utah.edu/~fguevara/ACCESS2013/Cracking_the_Code.pdf.

Khan Academy. (2016). The genetic code. In Biomolecules. წყარო: https://www.khanacademy.org/test-prep/mcat/biomolecules/dna/v/the-genetic-code.

Nirenberg/Khorana: Breaking the genetic code. (n.d.). წყარო http://www.mhhe.com/biosci/genbio/raven6b/graphics/raven06b/howscientiststhink/14-lab.pdf.

Nirenberg, M. (2004). Historical review: Deciphering the genetic code – a personal account. TRENDS in Biochemical Sciences, 29(1), 46-54. http://dx.doi.org/10,1016/j.tibs.2003,11.009. 0.

Nirenberg, M. and Leder, P. (1964). RNA codewords and protein synthesis. Science, 145(3639), 1399-1407. http://dx.doi.org/10,1126/science.145,3639.1399.

Nirenberg, M. W. and Matthaei, J. H. (1961). The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides. PNAS, 47(10), 1588-1602. http://dx.doi.org/10,1073/pnas.47,10.1588.

Office of NIH History. (n.d.). The poly-U experiment. In Deciphering the genetic code: Marshall Nirenberg. წყარო https://history.nih.gov/exhibits/nirenberg/HS4_polyU.htm.

ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია. (29 სექტემბერი, 2015). The genetic code. In OpenStax CNX. წყარო http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9,87:QEibhJMi@8/The-Genetic-Code.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). The genetic code. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 239-241). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). The genetic code. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 282-284). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The genetic code. In Campbell biology (10th ed., pp. 337-340). San Francisco, CA: Pearson.

Söll, D., Ohtsuka, E., Jones, D. S., Lohrmann, R., Hayatsu, H., Nishimura, S., and Khorana, H. G. (1965). Studies on polynucleotides, XLIX. Stimulation of the binding of aminoacyl-sRNA's to ribosomes by ribotrinucleotides and a survey of codon assignments for 20 amino acids. PNAS, 54(5), 1378-1385. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC219908/.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.