სახეობრივი სიმდიდრე და სახეობრივი მრავალფეროვნება. რატომ არიან უფრო მრავალფეროვანი ეკოსისტემები უფრო სტაბილურებიც. ძირეული და ქვაკუთხედური სახეობების როლები.

საკვანძო საკითხები:

  • თანასაზოგადოების სტრუქტურა შეგვიძლია, აღვწეროთ მისი სახეობრივი სიმდიდრის, ანუ, მასში არსებული სახეობების რაოდენობის, და სახეობრივი მრავალფეროვნების მიხედვით, რომელიც სახეობრივი სიმდიდრისა და სახეობრივი თანაბარზომიერობის საზომია (ფარდობითი რაოდენობები).
  • თანასაზოგადოების სტრუქტურას მრავალი ფაქტორი განაპირობებს, მათ შორის, აბიოტური ფაქტორები, სახეობათა ურთიერთქმედებები, პერტურბაციის (ეკოსისტემის წონასწორობის დარღვევის) დონე და შემთხვევითობა.
  • ზოგიერთი სახეობა განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს თამაშობს თანასაზოგადოების სტრუქტურის ფორმირებაში. მაგალითად, ასეთებია ძირეული სახეობები და ქვაკუთხედური (საკვანძო) სახეობები.

შესავალი

ეკოლოგიური თანასაზოგადოებები შეიძლება, საკმაოდ განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან მათში შემავალი სახეობების ტიპებისა და რიცხოვნობის მიხედვით. მაგალითად, არქტიკაში არსებული ზოგიერთი თანასაზოგადოება შედგება მხოლოდ რამდენიმე სახეობისგან, ხოლო ტროპიკული წვიმიანი ტყეების თანასაზოგადოებებში ზოგჯერ ძალიან ბევრი სახეობა იყრის თავს თითოეულ კუბურ მეტრზეც კი.
ამ სხვაობის აღწერის ერთ-ერთი გზაა იმის თქმა, რომ თანასაზოგადოებებს განსხვავებული სტრუქტურები აქვთ. არსობრივად, თანასაზოგადოების სტრუქტურა არის თანასაზოგადოების შემადგენლობა, კომპოზიცია, რაც მოიცავს ამ თანასაზოგადოებაში არსებული სახეობების რაოდენობასა და მათ ფარდობით რიცხვებს1^1. შეგვიძლია, უფრო ვრცლად მოვახდინოთ ამის ინტერპრეტაცია და მოვიცვათ ამ განსხვავებულ სახეობებს შორის არსებული ურთიერთქმედებების ყველა კანონზომიერება2^2.
ამ სტატიაში განვიხილავთ იმ გზებს, რომელთა მეშვეობითაც შეგვიძლია თანასაზოგადოების სტრუქტურის აღრიცხვა (რაოდენობრივად გაზომვა). შემდეგ გამოვიკვლევთ ფაქტორებს, რომლებიც ქმნიან თანასაზოგადოების სტრუქტურას, განსაკუთრებით კი ძირეულ და ქვაკუთხედურ (იგივე საკვანძო) სახეობებს.

როგორ ვზომავთ თანასაზოგადოების სტრუქტურას?

ეკოლოგები თანასაზოგადოების შემადგენლობის აღსაწერად იყენებენ ორ მნიშვნელოვან საზომს. ესენია: სახეობრივი სიმდიდრე და სახეობრივი მრავალფეროვნება.

სახეობრივი სიმდიდრე

სახეობრივი სიმდიდრე არის ცალკეულ თანასაზოგადოებაში შემავალი განსხვავებული სახეობების რაოდენობა. ერთ თანასაზოგადოებაში თუ 3030 სახეობაა, მეორეში კი - 300300, ამ უკანასკნელს გაცილებით უფრო მაღალი სახეობრივი სიმდიდრე ექნება, ვიდრე პირველს.
ყველაზე მაღალი სახეობრივი სიმდიდრის მქონე თანასაზოგადოებები, როგორც წესი, ეკვატორის მახლობელ რეგიონებში გვხვდება, რადგან ეს ადგილები გამოირჩევა მზის ენერგიის სიუხვით (რაც ხელს უწყობს პირველად პროდუქტიულობას), თბილი ტემპერატურებით, უხვნალექიანობითა და მცირედი სეზონური ცვლილებებით. ყველაზე დაბალი სახეობრივი სიმდიდრის მქონე თანასაზოგადოებები პოლუსებთანაა, სადაც მზის ენერგია უფრო გაიშვიათებულია, გარემო კი უფრო ცივი, მშრალი და სიცოცხლისთვის ნაკლებად შესაფერისია. ეს კანონზომიერება კარგად ჩანს ქვემოთ მოცემულ სურათზე, რომელზეც ძუძუმწოვართა სახეობრივი სიმდიდრეა ნაჩვენები (სახეობრივი სიმდიდრე დათვლილია მხოლოდ ძუძუმწოვრებისთვის და არა - ყველა სახეობისთვის). გეოგრაფიული განედის გარდა, კიდევ მრავალი ფაქტორი არსებობს, რომელსაც ასევე აქვს გავლენა თანასაზოგადოების სახეობრივ სიმდიდრეზე.

სახეობრივი მრავალფეროვნება

სახეობრივი მრავალფეროვნება თანასაზოგადოების კომპლექსურობის საზომია. ეს არის თანასაზოგადოების განსხვავებული სახეობებისა (სახეობრივი სიმდიდრე) და მათი ფარდობითი სიმრავლეების (სახეობრივი თანაბარზომიერობა) ფუნქცია. ბევრი სახეობის არსებობა და ამ სახეობებში ინდივიდთა მეტ-ნაკლებად თანაბარი რაოდენობა უფრო მაღალ სახეობრივ მრავალფეროვნებას ნიშნავს. მაგალითად:
  • 2020 სხვადასხვა სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნება ექნება, ვიდრე 55 სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას (თუკი დავუშვებთ, რომ ხის სახეობების ინდივიდთა სიმრავლე თანაბარი იყო ორივე შემთხვევაში).
  • 2020 სხვადასხვა სახის ხის მქონე ტყის თანასაზოგადოებას, რომელშიც სახეობათა ინდივიდების რიცხოვნობა თანაბარია, უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნება ექნება, ვიდრე იმავე რაოდენობის სახეობის მქონე თანასაზოგადოებას, რომელშიც სახეობათა ინდივიდების რიცხოვნობა არათანაბარია (მაგალითად, ხეების 90%90\% ერთ სახეობას მიეკუთვნება).
ზოგადად, ეკოლოგებს მიაჩნიათ, რომ უფრო მრავალფეროვანი ეკოლოგიური თანასაზოგადოებები უფრო სტაბილურია, მდგრადია (რაც ნიშნავს, რომ მათ უკეთ შეუძლიათ წონასწორობის დარღვევის შემდეგ აღდგენა), ვიდრე ნაკლები მრავალფეროვნების მქონენი. იმის გასაგებად, თუ რატომაა ასე, იხილეთ ეკოლოგიური ქსელების ვიდეო. მიუხედავად ამისა, მრავალფეროვნება-მდგრადობის ურთიერთობა უნივერსალური კანონი არ არის და არის შემთხვევები, რომლებშიც სხვა ფაქტორები (სახეობათა მრავალფეროვნების გარდა) უფრო მნიშვნელოვან როლს თამაშობს თანასაზოგადოებისა და ეკოსისტემის სტაბილურობის განსაზღვრაში5,6^{5,6}.

რა ფაქტორები ქმნიან თანასაზოგადოების სტრუქტურას?

თანასაზოგადოების სტრუქტურას განაპირობებს მრავალი ურთიერთქმედებითი ფაქტორი, ბიოტურიც (ცოცხალი) და აბიოტურიც (არაცოცხალიც). ქვემოთ მოცემულია რამდენიმე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომლებიც ზემოქმედებენ თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე:
  • თანასაზოგადოების ლოკაციის კლიმატური კანონზომიერებები.
  • თანასაზოგადოების ლოკაციის გეოგრაფია.
  • გარემოს ჰეტეროგენურობა (არაერთგვაროვნება)7^7.
  • პერტურბაციის („შეშფოთების“, წონასწორობის დარღვევის) სიხშირე.
  • ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედება.
ზოგჯერ თანასაზოგადოების სტრუქტურის ფორმირებას მისი ისტორიის განმავლობაში მომხდარი შემთხვევითი მოვლენებიც განაპირობებს. მაგალითად, ჩათვალეთ, რომ ქარმა მცენარის ერთი მარცვალი ტალახიან ადგილას გადაიტანა. მან თუ ფესვების გადგმა მოახერხა, სახეობა დაფუძნდება იმ ადგილას და, დროის გარკვეული მონაკვეთის შემდეგ, შეიძლება, დომინანტურიც გახდეს (შეავიწროვოს მსგავსი სახეობები), თუმცა თუ მცენარემ გაღივება ვერ მოახერხა, მის ნაცვლად შეიძლება, სხვა მსგავსმა სახეობამ დაიმკვიდროს თავი და გახდეს დომინანტური.

ძირეული და ქვაკუთხედური სახეობები

ზოგიერთ სახეობას უჩვეულოდ ძლიერი გავლენა აქვს თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე. ისინი ინარჩუნებენ თანასაზოგადოების ბალანსს, ზოგჯერ კი, სულაც, მის არსებობას ხდიან შესაძლებელს. ამ „განსაკუთრებულ“ სახეობებს შორისაა ძირეული და ქვაკუთხედური (იგივე საკვანძო) სახეობები.

ძირეული სახეობები

ძირეული სახეობები (ინგლ. foundation species) უნიკალურ, უმთავრეს როლს თამაშობენ თანასაზოგადოების შექმნასა და განსაზღვრაში. ხშირად ძირეული სახეობები ცვლიან გარემოს იმგვარად, რომ თანასაზოგადოებაში მყოფმა სხვა ორგანიზმებმა მოახერხონ მასში ცხოვრება9,10,11^{9,10,11}.
კელპი (ყავისფერი წლამცენარე) ძირეული სახეობაა, რომელიც კალიფორნიის სანაპიროს კელპის ტყეების საძირკველს წარმოადგენს. კელპები ქმნიან ისეთ გარემოს, რომელშიც კელპის ტყის თანასაზოგადოებაში შემავალი სხვა სახეობების არსებობაა შესაძლებელი9^9. მარჯნის რიფის მარჯნები კიდევ ერთი ძირეული სახეობაა. ცოცხალი და მკვდარი მარჯნების გარეგანი ჩონჩხები ქმნიან რიფის სტრუქტურის უდიდეს ნაწილს, რაც სხვა სახეობებს იცავს ოკეანის ტალღებისა და დინებებისგან. აგრეთვე შეგვიძლია, ძირეულ სახეობად მივიჩნიოთ თახვები, რომლებიც აგებენ დამბებს და ცვლიან გარემოს9,11^{9,11}.

ქვაკუთხედური სახეობები

ქვაკუთხედური სახეობა (იგივე საკვანძო სახეობა) ის სახეობაა, რომელსაც არაპროპორციულად დიდი ეფექტი აქვს თანასაზოგადოების სტრუქტურაზე მის ბიომასასა თუ სიმრავლესთან შედარებით. ქვაკუთხედური სახეობები ორგვარად განსხვავებიან ძირეული სახოებებისგან: ისინი უფრო ხშირად ტროფიკულობის (კვებითობის) მაღალ დონეს მიეკუთვნებიან (წამყვანი მტაცებლები არიან) და უფრო განსხვავებულად ზემოქმედებენ თანასაზოგადოებაზე, ვიდრე ძირეული სახეობები, რომლებიც, როგორც წესი, ცვლიან გარემოს10,11^{10,11}.
მოქცევათაშორისი ზონის ზღვის ვარსკვლავი Pisaster ochraceus, რომელიც ამერიკის შეერთებული შტატების ჩრდილო-დასავლეთში ბინადრობს, ალბათ, ქვაკუთხედური სახეობის ყველა ცნობილი მაგალითია. თანასაზოგადოებათა ეკოლოგიის ერთ-ერთი კლასიკური ექსპერიმენტის დროს ზღვის ვარსკვლავები მოაშორეს იმ მოქცევათაშორის ზონას, რომელშიც ისინი ბინადრობდნენ. ამის შედეგად, მათი მსხვერპლის (ორსაგდულიანი მოლუსკის) პოპულაცია გაიზარდა, რამაც შეცვალა სახეობათა კომპოზიცია თანასაზოგადოებაში და მკვეთრად შეამცირა სახეობრივი მრავალფეროვნება. ზღვის ვარსკვლავთა თანაობისას მოქცევათაშორის ზონაში ბინადრობდა ულვაშფეხიანი კიბოებისა და წყალმცენარეების 2525 სახეობა, თუმცა როდესაც ისინი ექსპერიმენტულად მოვაშორეთ ამ გარემოს, ორსაგდულიანი მოლუსკების პოპულაცია იმდენად გაიზარდა, რომ თითქმის მთლიანად ჩაანაცვლა ეს სხვა სახეობები12^{12}.
მრავალფეროვნების ამგვარი მკვეთრი შემცირება თუ თანასაზოგადოების სტრუქტურის კოლაფსი ხდება მაშინ, როდესაც თანასაზოგადოებიდან ქვაკუთხედური სახეობა ქრება. ამ შემთხვევაში, მრავალფეროვნება დაიკარგა იმიტომ, რომ მოლუსკებმა გადაფარეს სხვა სახეობები, რომლებსაც, როგორც წესი, შეეძლოთ საწყის პირობებში არსებობა, რადგან ზღვის ვარსკვლავები მოლუსკების რიცხოვნობას აკონტროლებდნენ.
იტვირთება