ძირითადი მასალა

კურსი: დამამთავრებელი კლასების ბიოლოგია > თემა 5

გაკვეთილი 2: არამენდელისეული დამემკვიდრება

მრავლობითი ალელიზმი, არასრული დომინანტობა და კოდომინანტობა

სინამდვილეში გენები მრავალი სხვადასხვა ვერსიით (ალელები) არსებობს ხოლმე. ალელები ყოველთვის სრულიად დომინანტური ან რეცესიული არაა ერთმანეთის მიმართ, მრავალი მათგანი კოდომინანტური ან არასრულად დომინანტურია.

შესავალი

გრეგორ მენდელმა იცოდა, როგორ გაემარტივებინა საქმე. მის ნაშრომში ბარდებზე თითოეული გენის მხოლოდ ორი ვარიანტი, ანუ ალელი, არსებობდა და ამ ალელებს მარტივი, მკაფიოდ ჩამოყალიბებული ურთიერთქმედება ახასიათებდათ (დომინანტური ალელი სრულიად თრგუნავდა რეცესიულის გამოვლენას და მარტო თვითონ განსაზღვრავდა მცენარის ფენოტიპს).

დღეს უკვე ვიცით, რომ ყველა ალელი ზუსტად მენდელის საცდელი გენებივით არ იქცევა. მაგალითად, სინამდვილეში:

ალელთა წყვილები სხვადასხვანაირად შეიძლება, ურთიერთქმედებდნენ ერთმანეთთან (ანუ, ჰეტეროზიგოტული წყვილიდან ერთი ალელი შესაძლოა, სრულიად არ თრგუნავდეს და „მიჩქმალავდეს" მეორეს).
პოპულაციაში ხშირად გენები მრავალი სხვადასხვა ალელითაა წარმოდგენილი.

ამ შემთხვევაშიც, ორგანიზმის გენოტიპი, ანუ ალელთა ნაკრები, განსაზღვრავს მის ფენოტიპს, ანუ გარეგნულად გამოვლენილ ნიშან-თვისებებს, თუმცა სხვადასხვა ალელები სხვადასხვანაირად ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან და შესაბამისად, ფენოტიპიც შეიძლება განსხვავდებოდეს.

ისიც უნდა აღვნიშნოთ, როგორ გაგვიმართლა, რომ მენდელის ბარდის გენების მემკვიდრეობითობა ასეთი რთული არ იყო. წინააღმდეგ შემთხვევაში, მენდელი, შესაძლოა, საერთოდ ვერ გარკვეულიყო თავის შედეგებში და მემკვიდრეობითობის ძირითადი პრინციპებიც ვერ ჩამოეყალიბებინა - არადა, ისინი უმნიშვნელოვანესია გამონაკლისების გასაგებად!

არასრული დომინანტობა

მენდელის შედეგებმა იმდროინდელი მეცნიერება თავდაყირა დააყენა. ნაწილობრივ იმიტომ, რომ ის ეწინააღმდეგებოდა მაშინდელ პოპულარულ აზრს, რომ მშობლების ნიშან-თვისებები ერთმანეთში სამუდამოდ „ითქვიფებოდა" და ისე გადაეცემოდა შთამომავლობას. თუმცაღა, ზოგ შემთხვევაში ჰეტეროზიგოტური ორგანიზმის ფენოტიპი მართლა შეიძლება იყოს მისი ჰომოზიგოტური მშობლების ფენოტიპთა ნარევი, შუალედური ფორმა.

მაგალითად, ჰომოზიგოტი, თეთრყვავილიანი (

C^{W} C^{W}

) დევისპირას (Antirrhinum majus) შეჯვარებისას ჰომოზიგოტურ, წითელყვავილიან მცენარესთან (

C^{R} C^{R}

) ვარდისფერყვავილიანი შთამომავლობა (

C^{R} C^{W}

) მიიღება. ამ ფენომენს, როცა ორი ალელის ურთიერთქმედების თავისებურების გამო ჰეტეროზიგოტური ფენოტიპი ორი ჰომოზიგოტის ნარევი, შუალედურია, არასრული დომინანტობა ეწოდება.

მენდელის წესების გამოყენება არასრული დომინანტობის შემთხვევაშიც შეგვიძლია შეჯვარების შედეგების წინასწარმეტყველებისთვის. მაგალითად, ვარდისფერი მცენარეების თვითგანაყოფიერებით შთამომავლობაში მიიღება გენოტიპთა

1

C^{R} C^{R}

:

2

C^{R} C^{W}

:

1

C^{W} C^{W}

და ფენოტიპთა

1 : 2 : 1

წითელი:ვარდისფერი:თეთრი თანაფარდობა. ალელები მაინც მენდელის ძირითადი კანონების მიხედვით გადაეცემა, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი არასრულად დომინანტურია.

კოდომინანტობა

არასრულ დომინანტობასთან ახლოა კოდომინანტობის ფენომენიც, რომლის დროსაც ჰეტეროზიგოტში ორივე ალელი ერთდროულად ექსპრესირდება,

კოდომინანტობის მაგალითი შეგვიძლია, ადამიანის სისხლის MN ჯგუფებზე განვიხილოთ (ისინი უფრო ნაკლებად ცნობილია, ვიდრე სისხლისჯგუფების ABO სისტემა, მაგრამ მაინც მნიშვნელოვანი!). ინდივიდის სისხლის MN ჯგუფობრიობა იმის მიხედვით განისაზღვრება, თუ გენის რომელი ალელი აქვს მას.

L^{M}

ალელის არსებობისას სისხლის წითელ უჯრედებზე M მარკერი ექსპრესირდება (ანუ მათ ზედაპირზეა განთავსებული),

L^{N}

ალელი კი მცირედ განსხვავებული N მარკერის ექსპრესიას განსაზღვრავს.

ჰომოზიგოტ ორგანიზმებს (

L^{M} L^{M}

და

L^{N} L^{N}

) სისხლის წითელ უჯრედებზე მხოლოდ M ან N მარკერები აქვთ, შესაბამისად. თუმცაღა, ჰეტეროზიგოტებში (

L^{M} L^{N}

) ორივე მარკერი თანაბრად ექსპრესირდება უჯრედთა ზედაპირზე.

ისევე, როგორც არასრული დომინანტობის შემთხვევაში, კოდომინანტური მემკვიდრეობითობაც მენდელის წესებს ემორჩილება. მაგალითად, თუ

L^{M} L^{N}

გენოტიპის მქონე ორ ადამიანს შვილები ეყოლა, ბავშვებში გამოვლინდება

L^{M} L^{M}

L^{M} L^{N}

და

L^{N} L^{N}

გენოტიპები თანაფარდობით

1 : 2 : 1

(თუ იმდენი შვილი ეყოლათ, რომ ამ თანაფარდობის ზუსტად განსაზღვრა შევძელით!)

მრავლობითი ალელიზმი

მენდელის ნაშრომის მიხედვით, თითოეულ გენს მხოლოდ ორი სხვადასხვა ვარიანტი, ანუ ალელი, აქვს. დღეს უკვე ვიცით, რომ ეს არათუ ყოველთვის, არამედ ხშირადაც კი არ არის ასე. თითოეულ ადამიანს (და ყველა დიპლოიდურ ორგანიზმს) ნებისმიერი გენის მხოლოდ ორი ალელი აქვს, თუმცა, ზოგადად, პოპულაციაში, ამ გენის მრავალი სხვადასხვა ვარიანტი შეიძლება არსებობდეს და სხვადასხვა ინდივიდს სხვადასხვა წყვილი ჰქონდეს მათგან.

ამის მაგალითია ბეწვის ფერის განმსაზღვრელი

C

გენი ბოცვრებში. მას ოთხი გავრცელებული ალელი აქვს:

C

c^{c h}

c^{h}

და

c

$C C$ ‍ გენოტიპის მქონე ბოცვერს შავი ან ყავისფერი ბეწვი აქვს.
$c^{c h}$ ‍ $c^{c h}$ ‍ ბოცვრის შეფერილობას შინშილა ეწოდება (მორუხო ბეწვი).
$c^{h} c^{h}$ ‍ ბოცვერს ჰიმალაიური შეფერილობა აქვს: თეთრი სხეული და მუქი ყურები, დრუნჩი, თათები და კუდი.
$c c$ ‍ ბოცვერი ალბინოსია და სრულიად თეთრი ბეწვი აქვს.

სურათის წყარო: „ნიშან-თვისებები: სურათი 5," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0).

მრავლობით ალელიზმში ალელთა ურთიერთქმედების მრავალი სხვადასხვანაირი ვარიანტი გვხვდება. ამ შემთხვევაში შავი

C

ალელი სრულიად დომინანტურია სხვების მიმართ; შინშილა

c^{c h}

ალელი არასრულად დომინანტობს ჰიმალაიურ

c^{h}

და ალბინოს

c

ალელებზე; ხოლო ჰიმალაიური

c^{h}

ალელი სრულიად დომინანტურია ალბინოსი

c

ალელის მიმართ.

მებოცვრეებმა ეს ყველაფერი სხვადასხვა გენოტიპიანი ბოცვრების შეჯვარებითა და ჰეტეროზიგოტური შთამომავლობის (ბაჭიების) ფენოტიპების შესწავლით დაადგინეს.

C

გენი ბოცვრებში აკოდირებს ფერმენტს, რომელიც საჭიროა ერთ-ერთი პიგმენტის, მელანინის, წარმოსაქმნელად ბეწვში

^{1, 2}

ამ გენის $C$ ‍ ალელი აკოდირებს სრულიად ფუნქციურ ფერმენტს, რომელიც დიდი რაოდენობით პიგმენტს წარმოქმნის და ამიტომ ბოცვერსაც შავი ბეწვი აქვს.
ამ გენის $c^{c h}$ ‍ ალელი აკოდირებს ფერმენტს, რომელიც ნაკლებად ეფექტურად წარმოქმნის პიგმენტს, რის გამოც ბოცვერს უფრო ღია, რუხი ბეწვი აქვს.
გენის $c^{h}$ ‍ ალელი აკოდირებს დეფექტურ ფერმენტს, რომელიც ძალიან მგრძნობიარეა ტემპერატურისადმი: დაბალ ტემპერატურაზე იგი კარგად მუშაობს, მაღალზე კი - საერთოდ ვერა. ბოცვრის წარზიდული ნაწილები (თათები, ყურები და სხვ.) უფრო გრილია, შესაბამისად, აქ ფერმენტი მუშაობს და წარმოქმნის პიგმენტს. ბოცვრის სხეულის ტემპერატურა კი უფრო მაღალია, ამიტომ აქ ფერმენტი არ ფუნქციონირებს და პიგმენტიც არ წარმოიქმნება.
$c$ ‍ ალელი სრულიად უფუნქციო ფერმენტს აკოდირებს, რის გამოც ბოცვერი ალბინოსია (ბეწვში პიგმენტი საერთოდ არ აქვს).

შენიშვნა ბოცვრების მოყვარულთათვის: ბოცვრის ბეწვის ფერი რამდენიმე სხვადასხვა გენით განისაზღვრება და არა მარტო

C

გენით.

C

გენის აქ წარმოდგენილ ალელთა სერიებში იგულისხმება, რომ სხვა გენები რაღაც განსაზღვრული კომბინაციით არსებობს ორგანიზმში, ისეთით, რომლის დროსაც

C C

გენოტიპის მქონე ბოცვერს შავი ბეწვი აქვს.

ატრიბუცია:

მოდიფიცირებული სტატიის თავდაპირველი ვერსიაა “Characteristics and traits”,” მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0). გადმოწერეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ ვებსაიტიდან http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Coat color in the Himalayan rabbit. (n.d.). In Cengage learning. წყარო http://www.cengage.com/biology/discipline_content/animations/himalayan_rabbit_m.html.
Hinkle, Amy. (n.d.). Rabbit coat color biochemistry. In Amy's rabbit ranch. წყარო http://www.amysrabbitranch.com/Color%26Genetics/Biochemistry-CoatColor.pdf.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

Blumberg, R. B. (1997). Mendel's paper in English. In MendelWeb. წყარო http://www.mendelweb.org/Mendel.plain.html.

Coat color photo matrix. (2013, September 29).In Green barn farm. წყარო http://www.gbfarm.org/rabbit/holland-colors-matrix.shtml.

Color genetics: The C series. (n.d.) In The nature trail. წყარო http://www.thenaturetrail.com/rabbit-genetics/color-c-series-chinchilla-sable-himalayan-rew/.

ცისტური ფიბროზის ტრანსმემბრანული გამტარობის რეგულატორი (12 ნოემბერი, 2015). მოძიების თარიღი 22 ნოემბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cystic_fibrosis_transmembrane_conductance_regulator.

დომინანტობა (გენეტიკა). (3 ნოემბერი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილი: 21 ნოემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Dominance_%28genetics%29.

Fox, Richard R. (1974). Taxonomy and genetics. In S. H. Weisbroth, R. E. Flatt, and A. L. Kraus (Eds.), The biology of the laboratory rabbit (6-22). New York, NY: Academic Press.

Orfano, Finn. (15 დეკემბერი, 2010). Codominance in genetics: An overview. In Bright hub. წყარო http://www.brighthub.com/science/genetics/articles/99400.aspx.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Alleles and their interactions. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 197-199). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Rabbit color genotypes chart. (n.d.). In The nature trail. http://www.thenaturetrail.com/rabbit-genetics/rabbit-color-genotypes-chart/.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Patterns of inheritance. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 221-238). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Mendel and the gene idea. In Campbell Biology (10th ed., pp. 267-291). San Francisco, CA: Pearson.

ოფლის ტესტი. (24 სექტემბერი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილი: 22 ნოემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Sweat_test.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.