ძირითადი მასალა

დამამთავრებელი კლასების ბიოლოგია

კურსი: დამამთავრებელი კლასების ბიოლოგია > თემა 5

გაკვეთილი 2: არამენდელისეული დამემკვიდრება

მრავლობითი ალელიზმი, არასრული დომინანტობა და კოდომინანტობა

სინამდვილეში გენები მრავალი სხვადასხვა ვერსიით (ალელები) არსებობს ხოლმე. ალელები ყოველთვის სრულიად დომინანტური ან რეცესიული არაა ერთმანეთის მიმართ, მრავალი მათგანი კოდომინანტური ან არასრულად დომინანტურია.

შესავალი

გრეგორ მენდელმა იცოდა, როგორ გაემარტივებინა საქმე. მის ნაშრომში ბარდებზე თითოეული გენის მხოლოდ ორი ვარიანტი, ანუ ალელი, არსებობდა და ამ ალელებს მარტივი, მკაფიოდ ჩამოყალიბებული ურთიერთქმედება ახასიათებდათ (დომინანტური ალელი სრულიად თრგუნავდა რეცესიულის გამოვლენას და მარტო თვითონ განსაზღვრავდა მცენარის ფენოტიპს).

დღეს უკვე ვიცით, რომ ყველა ალელი ზუსტად მენდელის საცდელი გენებივით არ იქცევა. მაგალითად, სინამდვილეში:

ალელთა წყვილები სხვადასხვანაირად შეიძლება, ურთიერთქმედებდნენ ერთმანეთთან (ანუ, ჰეტეროზიგოტული წყვილიდან ერთი ალელი შესაძლოა, სრულიად არ თრგუნავდეს და „მიჩქმალავდეს" მეორეს).
პოპულაციაში ხშირად გენები მრავალი სხვადასხვა ალელითაა წარმოდგენილი.

ამ შემთხვევაშიც, ორგანიზმის გენოტიპი, ანუ ალელთა ნაკრები, განსაზღვრავს მის ფენოტიპს, ანუ გარეგნულად გამოვლენილ ნიშან-თვისებებს, თუმცა სხვადასხვა ალელები სხვადასხვანაირად ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან და შესაბამისად, ფენოტიპიც შეიძლება განსხვავდებოდეს.

ისიც უნდა აღვნიშნოთ, როგორ გაგვიმართლა, რომ მენდელის ბარდის გენების მემკვიდრეობითობა ასეთი რთული არ იყო. წინააღმდეგ შემთხვევაში, მენდელი, შესაძლოა, საერთოდ ვერ გარკვეულიყო თავის შედეგებში და მემკვიდრეობითობის ძირითადი პრინციპებიც ვერ ჩამოეყალიბებინა - არადა, ისინი უმნიშვნელოვანესია გამონაკლისების გასაგებად!

არასრული დომინანტობა

მენდელის შედეგებმა იმდროინდელი მეცნიერება თავდაყირა დააყენა. ნაწილობრივ იმიტომ, რომ ის ეწინააღმდეგებოდა მაშინდელ პოპულარულ აზრს, რომ მშობლების ნიშან-თვისებები ერთმანეთში სამუდამოდ „ითქვიფებოდა" და ისე გადაეცემოდა შთამომავლობას. თუმცაღა, ზოგ შემთხვევაში ჰეტეროზიგოტური ორგანიზმის ფენოტიპი მართლა შეიძლება იყოს მისი ჰომოზიგოტური მშობლების ფენოტიპთა ნარევი, შუალედური ფორმა.

მაგალითად, ჰომოზიგოტი, თეთრყვავილიანი (

C^{W} C^{W}

) დევისპირას (Antirrhinum majus) შეჯვარებისას ჰომოზიგოტურ, წითელყვავილიან მცენარესთან (

C^{R} C^{R}

) ვარდისფერყვავილიანი შთამომავლობა (

C^{R} C^{W}

) მიიღება. ამ ფენომენს, როცა ორი ალელის ურთიერთქმედების თავისებურების გამო ჰეტეროზიგოტური ფენოტიპი ორი ჰომოზიგოტის ნარევი, შუალედურია, არასრული დომინანტობა ეწოდება.

მენდელის წესების გამოყენება არასრული დომინანტობის შემთხვევაშიც შეგვიძლია შეჯვარების შედეგების წინასწარმეტყველებისთვის. მაგალითად, ვარდისფერი მცენარეების თვითგანაყოფიერებით შთამომავლობაში მიიღება გენოტიპთა

1

C^{R} C^{R}

:

2

C^{R} C^{W}

:

1

C^{W} C^{W}

და ფენოტიპთა

1 : 2 : 1

წითელი:ვარდისფერი:თეთრი თანაფარდობა. ალელები მაინც მენდელის ძირითადი კანონების მიხედვით გადაეცემა, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი არასრულად დომინანტურია.

კოდომინანტობა

არასრულ დომინანტობასთან ახლოა კოდომინანტობის ფენომენიც, რომლის დროსაც ჰეტეროზიგოტში ორივე ალელი ერთდროულად ექსპრესირდება,

კოდომინანტობის მაგალითი შეგვიძლია, ადამიანის სისხლის MN ჯგუფებზე განვიხილოთ (ისინი უფრო ნაკლებად ცნობილია, ვიდრე სისხლისჯგუფების ABO სისტემა, მაგრამ მაინც მნიშვნელოვანი!). ინდივიდის სისხლის MN ჯგუფობრიობა იმის მიხედვით განისაზღვრება, თუ გენის რომელი ალელი აქვს მას.

L^{M}

ალელის არსებობისას სისხლის წითელ უჯრედებზე M მარკერი ექსპრესირდება (ანუ მათ ზედაპირზეა განთავსებული),

L^{N}

ალელი კი მცირედ განსხვავებული N მარკერის ექსპრესიას განსაზღვრავს.

ჰომოზიგოტ ორგანიზმებს (

L^{M} L^{M}

და

L^{N} L^{N}

) სისხლის წითელ უჯრედებზე მხოლოდ M ან N მარკერები აქვთ, შესაბამისად. თუმცაღა, ჰეტეროზიგოტებში (

L^{M} L^{N}

) ორივე მარკერი თანაბრად ექსპრესირდება უჯრედთა ზედაპირზე.

ისევე, როგორც არასრული დომინანტობის შემთხვევაში, კოდომინანტური მემკვიდრეობითობაც მენდელის წესებს ემორჩილება. მაგალითად, თუ

L^{M} L^{N}

გენოტიპის მქონე ორ ადამიანს შვილები ეყოლა, ბავშვებში გამოვლინდება

L^{M} L^{M}

L^{M} L^{N}

და

L^{N} L^{N}

გენოტიპები თანაფარდობით

1 : 2 : 1

(თუ იმდენი შვილი ეყოლათ, რომ ამ თანაფარდობის ზუსტად განსაზღვრა შევძელით!)

მრავლობითი ალელიზმი

მენდელის ნაშრომის მიხედვით, თითოეულ გენს მხოლოდ ორი სხვადასხვა ვარიანტი, ანუ ალელი, აქვს. დღეს უკვე ვიცით, რომ ეს არათუ ყოველთვის, არამედ ხშირადაც კი არ არის ასე. თითოეულ ადამიანს (და ყველა დიპლოიდურ ორგანიზმს) ნებისმიერი გენის მხოლოდ ორი ალელი აქვს, თუმცა, ზოგადად, პოპულაციაში, ამ გენის მრავალი სხვადასხვა ვარიანტი შეიძლება არსებობდეს და სხვადასხვა ინდივიდს სხვადასხვა წყვილი ჰქონდეს მათგან.

ამის მაგალითია ბეწვის ფერის განმსაზღვრელი

C

გენი ბოცვრებში. მას ოთხი გავრცელებული ალელი აქვს:

C

c^{c h}

c^{h}

და

c

$C C$ ‍ გენოტიპის მქონე ბოცვერს შავი ან ყავისფერი ბეწვი აქვს.
$c^{c h}$ ‍ $c^{c h}$ ‍ ბოცვრის შეფერილობას შინშილა ეწოდება (მორუხო ბეწვი).
$c^{h} c^{h}$ ‍ ბოცვერს ჰიმალაიური შეფერილობა აქვს: თეთრი სხეული და მუქი ყურები, დრუნჩი, თათები და კუდი.
$c c$ ‍ ბოცვერი ალბინოსია და სრულიად თეთრი ბეწვი აქვს.