If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

გენების დამოუკიდებელი განაწილების კანონი

მენდელის გენთა დამოუკიდებლად განაწილების კანონი. დიჰიბრიდული შეჯვარება. 4 x 4 პენეტის ცხრილი.

შესავალი

ალელთა სეგრეგაციის ანუ დაცილების კანონის მიხედვით შეგვიძლია, ვიწინასწარმეტყველოთ, როგორ გადაეცემა მემკვიდრეობით ერთი გენით კოდირებული ერთი ნიშან-თვისება. ზოგ შემთხვევაში კი, შესაძლოა გვსურდეს, ორ სხვადასხვა გენთან დაკავშირებული ორი ნიშან-თვისების მემკვიდრეობით გადაცემა ვიწინასწარმეტყველოთ. როგორ შეგვიძლია ეს?
პირველ რიგში, ის უნდა ვიცოდეთ, ეს ორი გენი დამოუკიდებლად მემკვიდრეობს თუ არა, ანუ, გამეტებში გადანაწილებისას ერთმანეთს „ყურადღებას არც აქცევენ" თუ პირიქით, არ შორდებიან და მუდამ ერთ შვილეულ უჯრედში ხვდებიან.
გრეგორ მენდელმა ეს შეკითხვა რომ დასვა, აღმოაჩინა, რომ სხვადასხვა გენები ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად მემკვიდრეობენ, რაც გენთა დამოუკიდებლად განაწილების კანონში აისახება. ამ სტატიაში უფრო დეტალურად განვიხილავთ დამოუკიდებელ განაწილებას და მის გამოყენებას ნიშან-თვისებათა მემკვიდრეობის წინასწარმეტყველებისთვის. იმასაც გავიგებთ, როდის და რატომ ამართლებს (ან არ ამართლებს) ეს კანონი.
შენიშვნა: თუ ჯერ არ იცით, როგორ გადაეცემა ცალკეული გენები მემკვიდრეობით, ალბათ სჯობს, ჯერ გაეცნოთ სტატიას სეგრეგაციის კანონზე ან ვიდეოს მეკვიდრეობითობის შესავალზე.

რა არის გენთა დამოუკიდებელი განაწილების კანონი?

მენდელის გენთა დამოუკიდებლად განაწილების კანონის თანახმად, ორი (ან მეტი) სხვადასხვა გენის ალელები გამეტებში ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად ნაწილდება. სხვანაირად რომ ვთქვათ, ერთი გენის ალელების გამეტებში განაწილება გავლენას არ ახდენს მეორე გენის ალელების გადანაწილებაზე.

მაგალითი: ბარდის ფერისა და ფორმის განმსაზღვრელი გენები

მოდით, გენთა დამოუკიდებელი გადანაწილების კანონის ერთი კონკრეტული მაგალითი განვიხილოთ. ვთქვათ, შევაჯვარეთ ორი წმინდა ხაზის ბარდა: ერთი ყვითელი, გლუვი მარცვლებით (YYRR, მეორე კი მწვანე, დანაოჭებული მარცვლებით (yyrr). თითოეული მცენარე ჰომოზიგოტურია, შესაბამისად, ალელთა სეგრეგაციის კანონის თანახმად, მწვანე, დანაოჭებული ბარდის ყველა გამეტას ry გენოტიპი ექნება, გლუვი, ყვითელი ბარდისას კი - RY. შედეგად, F1 თაობაში ყველა შთამომავალ მცენარეს RrYy გენოტიპი ექნება.
მარცვლის ყვითელი ფერის განმსაზღვრელი ალელი დომინანტურია, მწვანე ფერისა კი - რეცესიული. ფორმის შემთხვევაში დომინანტური გლუვია, რეცესიული კი - დანაოჭებული, რაც დიდი და პატარა ლათინური ასოებითაა აღნიშნული. ეს ნიშნავს, რომ F1 თაობის ყველა მცენარეს ყვითელი და გლუვი მარცვლები აქვს. F1 მცენარეები ორივე გენის მიმართ ჰეტეროზიგოტურნი არიან, ამიტომ მათ დიჰიბრიდები ეწოდებათ (di- = ორი, -hybrid = ჰეტეროზიგოტური).
ორი სხვადასხვა დიჰიბრიდული ორგანიზმის შეჯვარებას (ან ერთი დიჰიბრიდის თვითგანაყოფიერებას) დიჰიბრიდული შეჯვარება ეწოდება. მენდელმა დიჰიბრიდული ბარდები შეჯვარა, მათი შთამომავლობა შეისწავლა და აღმოაჩინა, რომ ოთხი სხვადასხვანაირი ბარდა მიიღო: ყვითელი გლუვი მარცვლებით; ყვითელი დანაოჭებული მარცვლებით; მწვანე გლუვი მარცვლებითა და მწვანე დანაოჭებული მარცვლებით. ეს ფენოტიპები (ორგანიზმის აღწერადი, გარეგნულად გამოვლენილი ნიშან-თვისებები) 9:3:3:1 შეფარდებით, ანუ დათიშვით, გამოვლინდა.
იმ ჰიპოთეზის ილუსტრაცია, რომ მარცვლის ფერისა და ფორმის გენები დამოუკიდებლად ნაწილდება გამეტებში.
ამ დიაგრამაზე Y და R ალელები ყვითელ, გლუვმარცვლიან მშობელს ეკუთვნის, y და r ალელები კი - მწვანე და დანაოჭებული მარცვლების მქონეს. ეს ალელები გადაეცემა არა ერთმანეთთან შეჭიდულად, არამედ - დამოუკიდებელ „ერთეულებად".
P (მშობლების) თაობა: ყვითელ და გლუვმარცვლიანი ბარდა (YYRR) შეჯვარდა მწვანე, დანაოჭებულმარცვლიან მცენარესთან. მშობლების თაობის თითოეული მცენარე მხოლოდ ერთი სახის გამეტას წარმოქმნის: ერთი YR გენოტიპის მქონეს, მეორე კი - yr.
F1 (პირველი) თაობა: F1 თაობის დიჰიბრიდული მარცვლები ყვითელი და გლუვია, YyRr გენოტიპით. F1 თაობის მცენარეები ოთხი სახის გამეტას წარმოქმნიან: YR, Yr, yR და yr. F2 თაობის შთამომავლობის გენოტიპების წინასწარმეტყველება პენეტის ცხრილის დახმარებით შეგვიძლია: ამ გამეტებს 4x4 ცხრილის ზედა და გვერდითი ღერძების გასწვრივ ვათავსებთ, უჯრებს კი გენოტიპების გაერთიანებისას (განაყოფიერებისას) მიღებული შედეგებით ვავსებთ.
F2 (მეორე) თაობა: პენეტის ცხრილის შევსებით შთამომავლობის ოთხ სხვადასხვანაირ ფენოტიპს ვიღებთ: ყვითელი/გლუვი, ყვითელი/დანაოჭებული, მწვანე/გლუვი, მწვანე/დანაოჭებული. ამ ინდივიდთა რაოდენობის ფარდობა 9:3:3:1-ია, შესაბამისად. ეს სწორედ ის შედეგია, რაც მაშინ ვიწინასწარმეტყველეთ, როცა ჩავთვალეთ, რომ მარცვლის ფერისა და ფორმის განმსაზღვრელი გენები დამოუკიდებლად ნაწილდება ალელებში.
პენეტის ცხრილი:
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
ჩვეულებრივი ტექსტი = ყვითელი, გლუვი ფენოტიპი დახრილი ტექსტი = ყვითელი, დანაოჭებული ფენოტიპი მუქი ტექსტი = მწვანე, გლუვი ფენოტიპი მუქი, დახრილი ტექსტი = მწვანე, დანაოჭებული ფენოტიპი.
სურათის წყარო: „მემკვიდრეობითობის კანონები: სურათი 2," ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4,0.
ეს შეფარდება ის მთავარი მინიშნება იყო, რომელმაც მენდელს გენთა დამოუკიდებელად განაწილების კანონის შექმნა უკარნახა. 9:3:3:1 დათიშვის გამოვლენა იმას ადასტურებს, რომ F1 თაობის მცენარეები ოთხი სახის გამეტას (სპერმატოზოიდებსა და კვერცხუჯრედებს) - YR, Yr, yR, და yr - თანაბარი რაოდენობით წარმოქმნიან. სხვანაირად რომ ვთქვათ, თუ ჩავთვლიდით, რომ თითოეული გამეტა შემთხვევითად იღებს Y ან y ალელს და ამისგან დამოუკიდებლად, ასევე შემთხვევითად, იღებს R და r ალელებიდან ერთ-ერთს (რის გამოც ოთხი თანაბრად შესაძლებელი კომბინაცია წარმოიქმნება), სწორედ ასეთი შედეგი, 9:3:3:1 დათიშვა, უნდა მიგვეღო, რაც გამართლა კიდეც.
კავშირი ოთხი სახის გამეტასა და 9:3:3:1 შეფარდებას შორის ზემოთ მოცემული პენეტის ცხრილის მეშვეობით შეგვიძლია, დავადასტუროთ. ცხრილის შესაქმნელად ჯერ თითოეული რიგისა და სვეტის გასწვრივ ოთხ შესაძლო გამეტას ვათავსებთ (თითოეულის წარმოქმნის ალბათობა თანაბარია). შემდეგ ამ გამეტების გენოტიპებს ვაერთიანებთ და შედეგებს ცხრილის უჯრებში ვწერთ, რაც განაყოფიერებას ასახავს. განაყოფიერების შედეგად 16 სხვადასხვა, ერთნაირი ალბათობის მქონე ვარიანტი შეიძლება მივიღოთ, რაც 16 უჯრაშია წარმოდგენილი. ცხრილში არსებული გენოტიპების მქონე შთამომავლობა ფენოტიპების მიხედვით რომ დავაჯგუფით, 9:3:3:1 შეფარდებას მივიღებთ, ზუსტად იმას, რაც მენდელმა აღმოაჩინა თავისი ბარდების შესწავლისას.

დამოუკიდებელი განაწილება vs. შეჭიდულობა

ზედა ნაწილში მენდელის გენთა დამოუკიდებელი განაწილების კანონი მოკლედ მიმოვიხილეთ და გავიგეთ, რატომ იწვევს იგი ფენოტიპთა 9:3:3:1 შეფარდებით გამოვლენას. მაგრამ სხვა ალტერნატივა რა იყო? ანუ, რა მოხდებოდა, თუ ორი გენი არ დაემორჩილებოდა დამოუკიდებელი განაწილების კანონს?
უკიდურესი შემთხვევა რომ განვიხილოთ, მარცვლის ფერისა და ფორმის განმსაზღვრელი გენები შეიძლება ყოველთვის წყვილად, ერთად გადაეცემოდეს. ანუ, სიყვითლისა და სიგლუვის მაკოდირებელი ალელები არასდროს განცალკევდებოდეს ისევე, როგორც მწვანე ფერისა და დანაოჭებული მარცვლის განმსაზღვრელი.
ამის უკეთ გასაგებად წარმოიდგინეთ, რომ ფერისა და ფორმის გენები ფიზიკურად ერთმანეთთანაა დაკავშირებული და არ განცალკევდება (სწორედ ამის აღსანიშნავადაა ისინი დიაგრამაზე უჯრებში ერთად ჩასმული). ეს მაშინ შეიძლება მოხდეს, თუ ორი გენი ქრომოსომაზე ერთმანეთთან ძალიან, ძალიან ახლოს მდებარეობს (ამას საკითხს სტატიის ბოლოს კიდევ ერთხელ მივუბრუნდებით).
იმ ჰიპოთეზის ილუსტრაცია, რომ მარცვლის ფერისა და ფორმის გენები სრულიადაა შეჭიდული.
ამ დიაგრამაზე Y და R ალელები ცალკეულ „ერთეულადაა" (Y-R) წარმოდგენილი, ისევე, როგორც y და რ ალელები (y-r).
P თაობა: (Y-R)(Y-R) გენოტიპიანი ყვითელ, გლუვმარცვლიანი მცენარე შეჯვარდა (y-r)(y-r) გენოტიპიან, მწვანე, დანაოჭებულ ბარდასთან. თითოეული მათგანი მხოლოდ ერთი სახის გამეტას წარმოქმნის, ერთი (Y-R)-ის შემცველს, მეორე კი (y-r) ალელებიანს.
F1 თაობა: F1 თაობის დიჰიბრიდები ჰეტეროზიგოტულია ორივე გენის მიმართ, ხოლო ფენოტიპურად ყვითელი და გლუვმარცვლიანია. ალელთა წყვილები განუცალკევებელ ერთეულებად არსებობენ F1 თაობის დიჰიბრიდებში: (Y-R)(y-r). F1 თაობის დიჰიბრიდული ორგანიზმის თვითგანაყოფიერებისას ორი სახის გამეტა წარმოიქმნება: (Y-R) ერთეულის შემცველი და (y-r) ალელთა წყვილის შემცველი. მათი რაოდენობა თანაბარია, 50-50%. ამ გამეტების 2x2 პენეტის ცხრილზე განთავსებით და განაყოფიერების შედეგის უჯრებში გადატანით F2 თაობის შთამომავალთა გენოტიპების განსაზღვრა შეგვიძლია.
F2 თაობა: პანეტის ცხრილის შევსებით ვიგებთ, რომ მეორე თაობაში სამი სხვადასხვა გენოტიპი მიიღება დათიშვით 1:2:1: (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r) და (y-r)(y-r), შესაბამისად. ეს ინდივიდები ფენოტიპის მიხედვით რომ დავაჯგუფით, მივიღებთ ყვითელი/გლუვი: მწვანე/დანაოჭებული მცენარეების 3:1 ფარდობას. შეგახსენებთ, ეს ის მოდელია, რომლის დროსაც მარცვლის ფორმისა და ფერის გენები სრულიადაა შეჭიდული. (შენიშვნა: სინამდვილეში ეს ასე არ არის. ეს მოდელი უბრალოდ ერთ-ერთია იმ ორი ჰიპოთეზიდან, რომელსაც მენდელი იკვლევდა).
იმის ნაცვლად, რომ თითოეული გამეტისთვის ფერის განმსაზღვრელი ალელი ცალკე გადაეცა და ფორმისა - ცალკე, F1 თაობის დიჰიბრიდული მცენარე გამეტებს „კომბო მენიუს" სთავაზობს: ან YR ალელების წყვილს აძლევს ერთად, ან - yr ალელებს.
პენეტის ცხრილი თვითგანაყოფიერების შედეგების განსაზღვრისთვის შეგვიძლია გამოვიყენოთ, როგორც ზევით ჩანს. თუ ორი ნიშან-თვისების განმსაზღვრელი გენები ყოველთვის ერთად, ერთ „შეკვრაში" მოქცეული გადაეცემა, ამას სრული შეჭიდულობა ეწოდება. მარცვლის ფერისა და ფორმის მაკოდირებელი გენების სრული შეჭიულობის შემთხვევაში, დიჰიბრიდული შეჯვარების შედეგად მხოლოდ ორნაირი მცენარეები მიიღება შთამომავლობაში: ყვითელი/გლუვი და მწვანე/დანაოჭებული, 3:1 თანაფარდობით. მენდელის მიერ მიღებული შედეგები მკვეთრად განსხვავდებოდა ამისგან (მან ხომ ფენოტიპთა 9:3:3:1 ფარდობა მიიღო). სწორედ ამის გამო დაასკვნა მან, რომ ეს გენები არა შეჭიდულად, არამედ დამოუკიდებლად გადაეცემოდა.

გენების დამოუკიდებელი განაწილების კანონის მიზეზი

იმის გასაგებად, თუ რატომ გადაეცემა გენები დამოუკიდებლად, ნახევარი საუკუნით შემდეგ, უნდა გადავახვიოთ დროში, იმ მომენტამდე, როცა აღმოაჩინეს, რომ გენები ფიზიკურად ქრომოსომებზეა განლაგებული. უფრო ზუსტად რომ ვთქვათ, ორგანიზმში გენი ორი ასლითაა წარმოდგენილი (მაგ. Y და y ალელებით) და ეს ორი ასლი ორ ჰომოლოგიურ ქრომოსომაზე მდებარეობს, ზუსტად ერთსა და იმავე ადგილას. ჰომოლოგიური ქრომოსომები მსგავსია, მაგრამ არა იდენტური. მათგან ერთს ერთი მშობლისგან იღებს ინდივიდი, მეორეს - მეორისგან.
გენთა დამოუკიდებელი განაწილების ფიზიკური საფუძველი გამეტების წარმოქმნის პროცესი, კერძოდ I მეიოზია. ამ დროს ჰომოლოგიურ ქრომოსომათა წყვილები უჯრედის შუაში, შემთხვევითი ორიენტაციით განლაგდება სივრცეში და ემზადება დასაცალკევებლად. სწორედ ამ შემთხვევითი განლაგების გამოა, რომ გამეტებში დედისეული და მამისეული ქრომოსომები (და, შესაბამისად, მათზე მდებარე ალელებიც) სხვადასხვა კომბინაციით შეიძლება გადანაწილდეს.
ამის უკეთ გასაგებად, შეადარეთ I მეტაფაზაში ქრომოსომათა განლაგების 1-ლი (ზედა) და მე-2 (ქვედა) ვარიანტები, რომლებიც ქვედა დიაგრამაზეა ასახული. პირველ შემთხვევაში დედისეული, წითელი ქრომოსომები ერთ გამეტაში ხვდება, მეორე შემთხვევაში კი განცალკევდება და მამისეულ. ლურჯ ქრომოსომებს ერევა. თუ მეიოზი მრავალჯერ მოხდა, რაც სწორედ ასეა ბარდაში, ორივე ვარიანტი - და შესაბამისად, გამეტათა RY, Ry, rY, და ry ჯგუფები - თანაბარი სიხშირით მიიღება.
ჰომოლოგიურ ქრომოსომათა წყვილები მეტაფაზურ ფირფიტაზე განლაგდება მეიოზის I მეტაფაზაში. ჰომოლოგიური ქრომოსომები და, შესაბამისად, მათზე არსებული გენების სხვადასხვა ვარიანტები, შემთხვევითად გადანაწილდება შვილეული უჯრედების ბირთვებში. ამის გამო გენეტიკური კომბინაციების დიდი მრავალფეროვნება მიიღება.
სურათის წყარო „მემკვიდრეობითობის კანონები: სურათი 5", მესაკუთრე ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგიის კონცეფციები, CC BY 4,0
სხვადასხვა ქრომოსომებზე მდებარე გენები (მაგ. Y და R გენები) დამოუკიდებლად ნაწილდება. სინამდვილეში მარცვლის ფერის განმსაზღვრელი გენი 1-ელ ქრომოსომაზეა ბარდის გენომში, ფორმისა კი - მე-7-ზე1. ერთ ქრომოსომაზე, მაგრამ ერთმანეთისგან შორიშორს მდებარე გენებიც დამოუკიდებლად ნაწილდება კროსინგოვერის წყალობით (კროსინგოვერი ჰომოლოგიური ქრომოსომების მიერ ნაწილების გაცვლაა, რაც I მეიოზის ადრეულ ეტაპზე ხდება).
თუმცაღა, არსებობენ გენთა წყვილები, რომლებიც დამოუკიდებლად არ ნაწილდება. ერთ ქრომოსომაზე, ახლოს მდებარე ალელები უფრო ხშირად ერთად გადაეცემა, ვიდრე დამოუკიდებლად. ასეთ გენებს შეჭიდული ეწოდება. გენთა შეჭიდულობას უფრო დეტალურად სხვა სტატიებსა და ვიდეოებში განვიხილავთ.

შეამოწმეთ, როგორ გესმით

  1. ვთქვათ, შეაჯვარეთ წმინდა ხაზის შავი, ხუჭუჭაბეწვიანი ძაღლი ასევე წმინდა ხაზის ყვითელ და სწორბეწვიან ძაღლთან. F1 თაობაში ყველა ლეკვს სწორი, შავი ბეწვი აქვს. ამის შემდეგ F1 თაობის ძაღლებს აჯვარებთ ერთმანეთთან და F2 თაობას იღებთ.
    P თაობა: წმინდა ხაზის შავი, ხუჭუჭაბეწვიანი ძაღლი შეჯვარდა ასევე წმინდა ხაზის, ყვითელ, სწორბეწვიან ძაღლთან.
    F1 თაობა: F1 თაობის ყველა ძაღლს სწორი, შავი ბეწვი ექნება. ისინი ერთმანეთტან შეჯვარდებიან და F2 თაობა მიიღება.
    F2 თაობა: F2 თაობის ლეკვების რა ნაწილს ექნება ყვითელი, სწორი ბეწვი?
თუ ბეწვის ფერი და სისწორე/სიხუჭუჭე ორი, დამოუკიდებლად განაწილებადი გენით კოდირდება, F2 თაობის ლეკვების რა ნაწილს ექნება ყვითელი და სწორი ბეწვი?
აირჩიეთ 1 პასუხი:

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

პოსტები ჯერ არ არის.
გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.