ძირითადი მასალა
ბიოლოგია
კურსი: ბიოლოგია > თემა 28
გაკვეთილი 1: მცენარის რეაქცია სინათლეზეფოტოტროპიზმი და ფოტოპერიოდიზმი
ფოტოტროპიზმი ანუ მცენარის ზრდა სინათლის მიმართულებით ან საპირისპიროდ და ფოტოპერიოდიზმი, ანუ ყვავილობისა და განვითარების სხვა პროცესების რეგულაცია დღის/ღამის ხანგრძლივობით.
საკვანძო საკითხები
- მცენარეებს მრავალი სხვადასხვა რეაქცია აქვთ სინათლეზე, მათ შორის ცვლილებები ზრდაში, განვითარებასა თუ ფიზიოლოგიაში. ეს რეაქციები ზოგჯერ სინათლის ტალღის მხოლოდ განსაზღვრული სიგრძეების მიმართაა.
- ფოტოტროპიზმის დროს მცენარე სინათლის საპასუხოდ იხრება ან ზრდის მიმართულებას ცვლის. ყლორტი, როგორც წესი, სინათლის მიმართულებით გადაადგილდება, ფესვები კი — მისგან შორს.
- ფოტოპერიოდიზმის დროს ყვავილობა და ორგანიზმის განვითარების სხვა პროცესები რეგულირდება ფოტოპერიოდის, ანუ დღის ხანგრძლივობის, საპასუხოდ.
- მოკლე დღის მცენარეები ყვავილობენ მაშინ, როდესაც დღის სიგრძე გარკვეულ ზღვარს ქვემოთაა, ხოლო გრძელი დღის მცენარეები მაშინ, როდესაც დღის სიგრძე გარკვეულ ზღვარს ზემოთაა.
- მრავალ მცენარეში ფოტოპერიოდიზმს აკონტროლებს დღის ხანგრძლივობის სიგნალისა და მცენარის შინაგანი ცირკადული (დღეღამური) რიტმის გადაკვეთა.
შესავალი
ფოტოსინთეზი თითქმის ყველა მცენარეს შეუძლია და ის საკვანძოა ამ მცენარეების გადარჩენისთვის: მისი მეშვეობით მცენარეები ქმნიან შაქრის მოლეკულებს, რომლებიც საწვავისა და საშენი მასალების როლს ასრულებს. თუმცა მცენარეები სინათლეზე — ზოგჯერ სინათლის ტალღის განსაზღვრულ სიგრძეებზე — სხვაგვარადაც რეაგირებენ. ეს არაფოტოსინთეზური რეაქციები მცენარეებს გარემოზე მორგებასა და ზრდის ოპტიმიზაციაში უწყობს ხელს.
მაგალითად, ზოგიერთი ტიპის თესლი გაღივდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც ის, სხვა სიგნალებთან ერთად, სინათლის საკმარის რაოდენობას მიიღებს. სხვა მცენარეებს მიღებული სინათლის ხარისხზე დაყრდნობით შეუძლიათ იმის გამორკვევა, არიან თუ არა ისინი მეზობელი მცენარეების ჩრდილში. ამ დროს მათ ძალუძთ, გაზარდონ სიმაღლეში ზრდა, რათა აჯობონ მეზობლებს და მზის უფრო დიდი წილი ხვდეთ.
ლოგიკურია, რომ მცენარის რეაქცია სინათლეზე დამოკიდებულია მის უნარზე, იგრძნოს სინათლე. სინათლისადმი მგრძნობიარეობა მცენარეებში მოიცავს სპეციალურ მოლეკულებს, რომლებსაც ფოტორეცეპტორები ეწოდება და რომლებიც შედგება სინათლის მშთანთქავ პიგმენტთან, ქრომოფორთან, დაკავშირებული ცილისგან. როდესაც ქრომოფორი სინათლეს შთანთქავს, ის ცილის ფორმის ცვლილებას იწვევს, რაც ასევე ცვლის მის აქტივობას და იწყებს სასიგნალო გზას. სასიგნალო გზა იწვევს სინათლის სიგნალისადმი საპასუხო რეაქციას, მაგალითად, გენთა ექსპრესიის, ზრდის ან ჰორმონების გამომუშავების ცვლილებას.
ამ სტატიაში ჩვენ განსაკუთრებულ ყურადღებას გავამახვილეთ მცენარის მიერ სინათლეზე რეაგირების ორ მაგალითზე და გავიგებთ, როგორ ეხმარება ეს რეაქციები მცენარეებს, გარემოს შეუსაბამონ ზრდა:
- ფოტოტროპიზმი არის მიმართული რეაქცია, რომელიც საშუალებას აძლევს მცენარეს, გაიზარდოს სინათლის ან, ზოგ შემთხვევაში, მისგან საპირისპირო მიმართულებით.
- ფოტოპერიოდიზმი არის დღის სიგრძის საპასუხოდ ფიზიოლოგიის ან განვითარების რეგულაცია. ფოტოპერიოდიზმი მცენარეთა ზოგიერთ სახეობას საშუალებას აძლევს, ყვავილობა — რეპროდუქციულ მდგომარეობაზე გადართვა — წლის მხოლოდ განსაზღვრულ მონაკვეთში დაიწყონ.
მოდით, ვნახოთ, როგორ მუშაობს სინათლეზე რეაგირების ეს პროცესები!
ფოტოტროპიზმი
მცენარეებში სინათლეზე რეაგირების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი შემთხვევაა ფოტოტროპიზმი, რომელიც გულისხმობს სინათლის წყაროს მიმართულებით — ან მისგან საპირისპიროდ — ზრდას. დადებითი ფოტოტროპიზმი ეწოდება სინათლის წყაროს მიმართულებით ზრდას, უარყოფითი ფოტოტროპიზმი კი სინათლის საპირისპირო მიმართულებით ზრდას.
ყლორტები, ანუ მცენარის მიწის ზემოთ არსებული ნაწილები, როგორც წესი, დადებით ფოტოტროპიზმს გვიჩვენებს — ისინი სინათლის მიმართულებით იხრებიან. ამ რეაქციის შედეგად მცენარის მწვანე ნაწილები უფრო უახლოვდება წყაროს სინათლის ენერგიისა, რომელიც მოგვიანებით ფოტოსინთეზში გამოიყენება. მეორე მხრივ, ფესვები, ჩვეულებრივ, სინათლისგან მოშორებით იზრდებიან.start superscript, 1, end superscript
ფოტოტროპიზმი მოიცავს მოძრავ სიგნალს
1880 წელს ჩარლზ დარვინმა და მისმა შვილმა ფრენსისმა გამოაქვეყნეს ანგარიში, რომელშიც მათ აღწერეს, თუ როგორ იხრება ბალახის ნათესარი სინათლის მიმართულებით. უფრო ზუსტად, მათ ეს რეაქცია გამოიკვლიეს ძალიან ახალგაზრდა მცენარეებში, რომლებიც ახალგაღივებულები იყვნენ და რომელთა ფოთლებიცა და ყლორტიც ჯერ კიდევ იყო დაფარული გარსით, კოლეოპტილეთი (კოლეოპტილით).
მამა-შვილის გუნდმმა გადახრის რეაქცია იმ ექსპერიმენტებით გააანალიზა, რომლებშიც მათ დაფარეს კოლეოპტილეს წვერო ან ქვედა ნაწილი.start superscript, 1, end superscript ამ ექსპერიმენტებში მათ აღმოაჩინეს, რომ სინათლეს კოლეოპტილეს წვერო აღიქვამდა. მიუხედავად ამისა, უშუალოდ რეაქცია — გადახრა უჯრედულ დონეზე, უჯრედების არათანაბარი ელონგაცია — წვეროდან საკმაოდ ქვემოთ ხდებოდა. მათ დაასკვნეს, რომ კოლეოპტილეს წვეროდან რაღაც სიგნალი გადაიცემოდა ქვემოთ, ფუძისკენ.
1913 წელს დანიელმა ფიზიოლოგმა პიტერ ბოისენ-იენსენმა ამ ნაშრომში დაწყებული კვლევა გააგრძელა და აჩვენა, რომ წვეროში წარმოქმნილი ქიმიური სიგნალი ნამდვილად განაპირობებდა გადახრის რეაქციას:
- თავდაპირველად მან მოჭრა კოლეოპტილეს წვერო, მოჭრილი უბანი დაფარა ჟელატინის შრით და წვერო საკუთარ ადგილას დააბრუნა. სინათლის თანაობისას კოლეოპტილე ჩვეულებისამებრ მოიხარა.
- როდესაც მან ექსპერიმენტი გაიმეორა და ჟელატინის ნაცვლად გაუმტარი ქარსის ფირფიტა გამოიყენა, კოლეოპტილემ დაკარგა სინათლის საპასუხოდ გადახრის უნარი.
წვეროსა და ფუძეს შორის საჭირო კომუნიკაცია მხოლოდ ჟელატინის პირობებში დამყარდა, რომელიც ქიმიურ სიგნალს მის ფორებში გავლის საშუალებას აძლევდა.
ექსპერიმენტის სხვა ვარიაციაში ბოისენ-იენსენმა აგრეთვე აჩვენა, რომ მოძრავი სიგნალი ნათესარის ჩრდილიან მხარეს გადაიტანებოდა. როდესაც ქარსის ფირფიტა განათებულ მხარეს ისმებოდა, მცენარეს კვლავ შეეძლო სინათლის მიმართულებით გადახრა, მაგრამ ამ ფირფიტის ჩრდილიან მხარეს ჩასმისას გადახრის რეაქცია აღარ ხორციელდება. ამ ექსპერიმენტის შედეგებმა აგრეთვე აჩვენა, რომ სიგნალი იყო ზრდის სტიმულანტი და არა — ზრდის რეპრესორი, ვინაიდან ფოტოტროპული რეაქცია მოიცავდა მცენარის ჩრდილიან მხარეს არსებულ უჯრედთა აჩქარებულ ელონგაციას განათებულ მხარესთან შედარებით.
ფოტოტროპინები და აუქსინი
დღეს უკვე ვიცით, რომ ცილები, სახელად ფოტოტროპინები, მთავარი ფოტორეცეპტორებია, რომლებიც ფოტოტროპიზმის დროს სინათლის აღქმაზე არიან პასუხისმგებელნი — მათი სახელიც მშვენივრად მიუთითებს ამაზე! მცენარეთა სხვა ფოტორეცეპტორების მსგავსად, ფოტოტროპინებიც შედგებიან ცილისგან, რომელიც მიბმულია სინათლის მშთანთქმელ მოლეკულაზე, ქრომოფორზე. ფოტოტროპინები სინათლეს სპექტრის ლურჯ დიაპაზონში შთანთქავენ. სინათლის შთანთქმისას ისინი იცვლიან ფორმას, ხდებიან აქტიურები და მათ უჯრედში არსებული სხვა ცილების აქტივობის შეცვლაც შეუძლიათ.
როდესაც კოლეოპტილეს სინათლის წყარო აქვს, მის განათებულ მხარეზე არსებული ფოტოტროპინის მოლეკულები ძალიან ბევრ სინათლეს შთანთქავენ, ჩრდილიან მხარეს არსებულები კი — გაცილებით ნაკლებს. იმ მექანიზმების მეშვეობით, რომლებიც ჯერ კიდევ კარგად არ გვესმის, ფოტოტროპინის გააქტიურების ამ განსხვავებული დონეების გამო მცენარის ჰორმონი, სახელად აუქსინი, არათანაბრად ტრანსპორტიდება ქვემოთ, კოლეოპტილეს ორივე მხარეს.
ჩრდილიან მხარეს უფრო მეტი აუქსინი ტრანსპორტიდება ქვემოთ, განათებულ მხარეს კი — უფრო ნაკლები. აუქსინი ხელს უწყობს უჯრედთა ელონგაციას, რის გამო მცენარე უფრო მეტად იზრდება ჩრდილიან მხარეს და იხრება სინათლის წყაროს მიმართულებით.
ფოტოპერიოდიზმი
ზოგიერთ მცენარეს ყვავილობისთვის — ანუ საკუთარი სასიცოცხლო ციკლის რეპროდუქციულ ფაზაში გადასვლისთვის — დღისა თუ ღამის განსაზღვრული ხანგრძლივობები სჭირდება.
- მცენარეებს, რომლებიც ყვავილობენ მხოლოდ მაშინ, როდესაც დღის ხანგრძლივობა განსაზღვრული ზღვრის ქვემოთაა, მოკლე დღის მცენარეები ეწოდებათ. მოკლე დღის მცენარის მაგალითია ბრინჯი.squared
- მცენარეებს, რომლებიც ყვავილობენ მხოლოდ მაშინ, როდესაც დღის ხანგრძლივობა განსაზღვრულ ზღვარს ზემოთაა, გრძელი დღის მცენარეები ეწოდებათ. გრძელი დღის მცენარის მაგალითებია ისპანახი და შაქრის ჭარხალი.squared
მხოლოდ მაშინ ყვავილობით, როდესაც დღის ან ღამის ხანგრძლივობა განსაზღვრულ ზღვარს აღწევს, ეს მცენარეები ახერხებენ თავიანთი ყვავილობის დროის კოორდინირებას სეზონურ ცვლილებებთან.
ყველა მცენარე მოკლე დღის ან გრძელი დღის მცენარე არ არის. ზოგიერთი მცენარე ნეიტრალურია, რაც იმას ნიშნავს, რომ მათი ყვავილობა დღის ხანგრძლივობაზე არ არის დამოკიდებული. გარდა ამისა, ყვავილობა არ არის ერთადერთი ნიშან-თვისება, რომელიც შეიძლება დარეგულირდეს ფოტოპერიოდით (დღის ხანგრძლივობით), მიუხედავად იმისა, რომ მეცნიერები სწორედ ამ თვისებაზე ამახვილებენ ყველაზე დიდ ყურადღებას. მაგალითად, კარტოფილებში ტუბერის (გორგლის) ფორმირება ფოტოპერიოდული კონტროლით რეგულირდება, აგრეთვე კვირტების მოსვენების პერიოდი ზამთრისთვის მზადებისას ხეებში, რომლებიც ცივ ადგილებში ბინადრობენ.cubed
კონკრეტულად რას ზომავს მცენარე?
მართალია, მცენარეების კლასიფიკაცია მოკლე და გრძელი დღეების მიხედვით ხდება, თუმცა, ზოგ შემთხვევაში, მცენარე, რალურად, ღამის ხანგრძლივობას ზომავს. ეს ნიშნავს, რომ ზოგჯერ მცენარეთა ყვავილობას განსაზღვრავს არა სინათლის უწყვეტობის ხანგრძლივობა, არამედ სიბნელის უწყვეტობის ხანგრძლივობა.
ეს განსაკუთრებით ჭეშმარიტია მოკლე დღის მცენარეებში, რომელთა ფოტოპერიოდული რეაქციაც ხშირად მჭირდროდაა დაკავშირებული ღამის ხანგრძლივობასთან. მოკლე დღის ტიპური მცენარეებისთვის დამახასიათებელია შემდეგი თავისებურებები:start superscript, 2, comma, 4, comma, 5, end superscript
- ისინი ყვავილობენ, როდესაც დღე მოკლეა და ღამე — გრძელი.
- ისინი არ ყვავილობენ, როდესაც დღე გრძელია და ღამე — მოკლე.
- ისინი არ ყვავილობენ, როდესაც გრძელი ღამე წყდება ხანმოკლე სინათლით.
- ისინი არ ყვავილობენ, როდესაც გრძელი დღე წყდება ხანმოკლე სიბნელით.
ზუსტად რას გვეუბნება ეს ჩვენ? ზემოთ მოცემულ დიაგრამაზე ნაჩვენები კანონზომიერება გულისხმობს, რომ მოკლე დღის მცენარეები ზომავენ ღამის ხანგრძლივობას, სიბნელის უწყვეტობის პერიოდს, და არა — დღის ხანგრძლივობას, ანუ სინათლის უწყვეტობის პერიოდს. ეს ნიშნავს, რომ მოკლე დღის მცენარე ყვავილობას მხოლოდ მაშინ დაიწყებს, თუკი ის მიიღებს უწყვეტ სიბნელეს იმ ხანგრძლივობით, რომელიც აკმაყოფილებს ან აჭარბებს მისი ყვავილობის ზღვარს. თუკი სიბნელე დაირღვა, მაგალითად, სინათლის მოკლე პერიოდით, მცენარე არ აყვავდება, მიუხედავად იმისა, რომ სინათლის უწყვეტობის პერიოდი — დღე — მოკლეა.
სიტუაცია ცოტათი იცვლება გრძელი დღის მცენარეების შემთხვევაში. გრძელი დღის ზოგიერთი მცენარე ზომავს ღამის ხანგრძლივობას, როგორც ამას ზემოთ მოცემულ დიაგრამაზე ნაჩვენები მოკლე დღის მცენარეები აკეთებენ, თუმცა, მათგან განსხვავებით, გრძელი დღის მცენარეებს სჭირდებათ, რომ სიბნელის პერიოდი კრიტიკულ ხანგრძლივობაზე მოკლე ან მისი ტოლი იყოს! გრძელი დღის მცენარეებს, რომლებიც ღამის ხანგრძლივობას ზომავენ, ბნელ-დომინანტურებს უწოდებენ სიბნელის უწყვეტობის იმ პერიოდის გამო, რომელიც მათ ყვავილობისთვის სჭირდებათ.
მიუხედავად ამისა, გრძელი დღის მცენარეთა მრავალი სხვა სახეობა ყვავილობის დროის განსასაზღვრად დღის ხანგრძლივობას ზომავს და არა — ღამისას. ამ მცენარეებს ნათელ-დომინანტურებს უწოდებენ.start superscript, 6, end superscript მეცნიერები ფიქრობენ, რომ გრძელი დღის მცენარეთა სახეობების დიდი ნაწილი ნათელ-დომინანტურია, ხოლო მოკლე დღის მცენარეთა სახეობების დიდი ნაწილი — ბნელ-დომინანტური.start superscript, 6, end superscript
როგორ განსაზღვრავს მცენარე დღის ან ღამის ხანგრძლივობას?
ეს ის შეკითხვაა, რომელზე პასუხსაც ბიოლოგები არაერთი ათწლეულის განმავლობაში ეძებდნენ! ამ წლების განმავლობაში მრავალი მოდელი შემუშავდა, თუმცა დღეს ბიოლოგთა დიდ ნაწილს მიაჩნია, რომ ფოტოპერიოდიზმი — როგორც მინიმუმ, სახეობათა უმეტესობაში — მცენარის „სხეულის (ბიოლოგიური) საათისა“ და გარემოდან მიღებული სინათლის სიგნალების ურთიერთქმედების შედეგია. მცენარე ყვავილობს მხოლოდ მაშინ, როდესაც სინათლის სიგნალები და სხეულის საათი ერთმანეთის შესაბამისია.
ამ მოდელს ფოტოპერიოდიზმის გარეგანი თანხვდომის მოდელი ეწოდება. მისი სახელი ხაზს უსვამს იმას, რომ გარეგანი სიგნალი — დღის ხანგრძლივობა — გარკვეულწილად უნდა დაემთხვეს მცენარის შინაგან რიტმებს, რათა ამან ყვავილობის სტიმულირება გამოიწვიოს. ამ რიტმებს ცირკადული (დღეღამური) რიტმები ეწოდება. ისინი წარმოადგენენ გენთა ექსპრესიის ან ფიზიოლოგიის კანონზომიერებებს, რომლებიც 24-საათიან ციკლად მეორდება და მცენარის შინაგანი ბიოლოგიური საათით იმართება.
გარეგანი თანხვდომის მოდელის მოქმედება ყველაზე კარგად გვესმის გრძელი დღის მცენარეში Arabidopsis, რომელიც მდოგვის მონათესავეა. ამ მცენარეში სპეციფიკური ი-start text, რ, ნ, მ, end text-ების — რომლებიც ყვავილობის მაინდუცირებელ ცილებს აკოდირებენ — დონეები დღეღამური რიტმის შესაბამისად იწევს და ეცემა. ი-start text, რ, ნ, მ, end text-ის დონე განსაკუთრებით მკვეთრად მატულობს საღამოს.start superscript, 2, comma, 7, end superscript
როდესაც საღამოს სინათლე არ არის, ი-start text, რ, ნ, მ, end text-ის მაღალი დონეები მცენარეს დიდად ვერ ეხმარება, რადგან ყვავილობის მაინდუცირებელი ცილა, როგორც წესი, წარმოქმნისთანავე იშლება. მიუხედავად ამისა, თუკი საღამოს სინათლეა — გრძელი დღე — ფოტორეცეპტორები აქტიურდება სინათლის მიერ და საქმეში ერთვება, რათა ცილების დაშლას შეუშალოს ხელი. ამ დროს უკვე შესაძლებელია ცილის აგება და ყვავილობის სტიმულირება.start superscript, 2, comma, 7, comma, 8, end superscript
ამ მოლეკულური სისტემის წყალობით, მცენარეები ყვავილობენ მხოლოდ მაშინ, როდესაც დღეები გრძელია — ანუ მაშინ, როცა სინათლე საკმარისად დიდხანსაა საიმისოდ, რომ დაემთხვეს ი-start text, რ, ნ, მ, end text-ის ინტენსიურ ექსპრესიას.
ფოტოპერიოდიზმის სხვა მოდელები
მართალია, ბუნებრივად გვეჩვენება, რომ მცენარეთა მრავალი სახეობა რაღაც ტიპის გარეგანი თანხვდომის მოდელს იყენებს საკუთარი ყვავილობისა და ფოტოპერიოდით რეგულირებადი სხვა პროცესების სამართავად, მაგრამ განსხვავებულ მცენარეებს სხვადასხვაგვარი გენები და „კავშირებგაბმულობები“ აქვთ. სრულიად შესაძლოა, რომ მცენარეთა ზოგიერთ სახეობას ფუნდამენტურად განსხვავებული ხერხები ჰქონდეს ფოტოპერიოდის გასაზომად და ამ ინფორმაციის დასაკავშირებლად ორგანიზმის განვითარების ცვლილებებთან.
მაგალითად, ფოტოპერიოდიზმის ძველი მოდელი, ფიტოქრომის ქვიშის საათის მოდელი, არ არის დამოკიდებული დღეღამური რიტმისა და ფოტოპერიოდის სიგრძის თანაკვეთაზე. ნაცვლად ამისა, ეს მოდელი გვთავაზობს, რომ, შესაძლოა, ფიტოქრომები საათივით მოქმედებენ ღამის ხანგრძლივობის გასაზომად. მართალია, ეს მოდელი ფართოდ მიღებული აღარ არის, მაგრამ შესაძლოა, პოტენციურად ის ზოგი ტიპის მცენარეს მოერგოს.
გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?
პოსტები ჯერ არ არის.