If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

სინათლეზე დამოკიდებული რეაქციები

როგორ გამოიყენება სინათლის ენერგის ატფ-ისა და ნადფH-ის წარმოსაქმნელად. I და II ფოტოსისტემები. რეაქციის ცენტრის ქლოროფილები P700 და P680.

შესავალი

მცენარეები და სხვა ფოტოსინტეზური ორგანიზმები მზის ენერგიის „შეგროვების" ექსპერტები არიან ფოთლებში არსებული სინათლის მშთანთქმელი პიგმენტების მოლეკულების წყალობით. მაგრამ რა მოსდის სინათლის ენერგიას შთანთქმის შემდეგ? მცენარეების ფოთლები ნათურებივით არ ანათებენ, მაგრამ ისიც ვიცით, რომ ეს ენერგია ვერსად გაქრება (თერმოდინამიკის პირველი კანონის თანახმად).
როგორც აღმოჩნდა, ფოთლების პიგმენტების მიერ შთანთქმული ენერგიის ნაწილი სხვა ფორმად გადაიქცევა — ქიმიურ ენერგიად. ეს პროცესი, სინათლის ენერგიიის ქიმიურ ენერგიად გარდაქმნა, ფოტოსინთეზის პირველ ეტაპზე მიმდინარეობს, რომლის რეაქციათა წყებასაც ერთობლივად სინათლის ფაზის, ანუ სინათლეზე დამოკიდებულ, რეაქციებს უწოდებენ.
ამ სტატიაში გავეცნობით სინათლის ფაზის რეაქციებს, რომლებიც ფოტოსინთეზის დროს წარიმართება მცენარეებში. განვიხილავთ, როგორ შთაინთქმება სინათლის ენერგია პიგმენტების მოლეკულების მიერ, როგორ გადასცემენ სარეაქციო ცენტრის პიგმენტები თავიანთ აგზნებულ ელექტრონებს გადამტან ჯაჭვს და გავიგებთ, ამ ელექტრონების „ენერგეტიკულ დაღმართზე" მოძრაობისას როგორ წარმოიქმნება ატფ და ნადფH. ამ მოლეკულებში იდება ენერგია, რომელიც ფოტოსინთეზის შემდეგ ფაზაში, კალვინის ციკლში, იხარჯება.

სინათლის ფაზის რეაქციების მიმოხილვა

სანამ სინათლეზე დამოკიდებულ რეაქციებს დეტალურად ჩავუღრმავდებით, მოდით, ერთი ნაბიჯით უკან დავიხიოთ და ზოგადად მიმოვიხილოთ, როგორ მიმდინარეობს ეს საოცარი, ენერგიის გარდამქმნელი პროცესი.
სინათლის ფაზის რეაქციებში სინათლის ენერგია გამოიყენება ფოტოსინთეზის შემდეგ ფაზაში საჭირო ორი მოლეკულის წარმოსაქმნელად: ენერგიის შემნახველი ატფ-ისა და აღდგენილი ელექტრონების გადამტანი ნადფH-ის. მცენარეებში სინათლის რეაქციები სპეციალური ორგანელების, ქლოროპლასტების, თილაკოიდურ მემბრანებში მიმდინარეობს.
სინათლის ფაზის რეაქციებში უმნიშვნელოვანეს როლს ასრულებენ ფოტოსისტემები, ანუ ცილებისა და პიგმენტების (სინათლის მშთანთქმელი მოლეკულების) დიდი კომპლექსები, რომლებიც სპეციალურად სინათლის „შესაბოჭადაა" მოწყობილი. ფოტოსისტემა ორნაირია მცენარეებში: I ფოტოსისტემა (I ფს) და II ფოტოსისტემა (II ფს).
ორივე ფოტოსისტემაში სინათლის ენერგიის მშთანთქმელი მრავალი პიგმენტია. მათ შუაგულში (სარეაქციო ცენტრში) კი ქლოროფილის მოლეკულების სპეციალური წყვილია მოთავსებული. I ფოტოსისტემის სპეციალურ წყვილს P700 ეწოდება, II ფოტოსისტემისას კი — P680.
არაციკლური ფოტოსოფორილების დიაგრამა. ფოტოსისტემები და ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ნაწილები თილაკოიდურ მემბრანაშია ჩაშენებული.
როცა სინათლე II ფოტოსისტემის რომელიმე პიგმენტის მიერ შთაინთქმება, ენერგია შუაგულისკენ გადაიტანება, პიგმენტიდან პიგმენტს გადაეცემა, სანამ სარეაქციო ცენტრს არ მიაღწევს. აქ ის P680-ზე გადაიტანება, რაც მისი ელექტრონის მაღალენერგეტიკულ დონეზე გადახტომას იწვევს (წარმოიქმნება P680*). მაღალენერგიული ელექტრონი მიმღებ მოლეკულას გადაეცემა და მის ადგილს წყლისგან მიღებული ელექტრონი იკავებს. სწორედ წყლის გახლეჩის შედეგად წარმოიქმნება start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, რომელსაც ვსუნთქავთ. წყლის გახლეჩის ზოგადი განტოლება ასე ჩაიწერება: start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, right arrow, start fraction, 1, divided by, 2, end fraction, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, plus, 2, start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. წყალი თილაკოიდური მემბრანის სანათურისკენა მხარეს იხლიჩება, შესაბამისად, პროტონები თილაკოიდურ სივრცეში გამოთავისუფლდება, რაც გრადიენტის ჩამოყალობებას უწყობს ხელს.
მაღალენერგიული ელექტრონი გადამტან ჯაჭვში ჩაერთვება და მასში მოძრაობისას თანდათან კარგავს ენერგიას. ამ ენერგიის ნაწილი start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონების სტრომიდან თილაკოიდურ სივრცეში გადატანას ხმარდება, რაც კიდევ უფრო დიდ პროტონულ გრადიენტს წარმოქმნის. start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონები უკან, სტრომაში, გრადიენტის მიმართულებით დაბრუნებისას ატფ-სინთაზაში გაივლიან, რაც ატფ-ის წარმოქმნას იწვევს. ატფ თილაკოიდური მემბრანის სტრომისკენა მხარეს სინთეზდება, ამიტომ ის სტრომაშივე გამოთავისუფლდება.
ელექტრონი I ფოტოსისტემამდე მიაღწევს და სარეაქციო ცენტრში მდებარე ქლოროფილების სპეციალურ წყვილს, P700-ს, უერთდება. ამ მომენტისთვის P700-ს თავისი ელექტრონი უკვე დაკარგული აქვს, რადგანაც პიგმენტების მიერ სინათლის ენერგიის შთანთქმისა და მისი შუაგულისკენ, სარეაქციო ცენტრისკენ, გადაცემის შედეგად, საკუთარი ელექტრონი ძალიან მაღალენერგეტიკულ დონეზე მოხვდა და მიმღებ მოლეკულას გადაეცა. ამ ელექტრონის ადგილს II ფოტოსისტემიდან (ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის გავლით) მოსული იკავებს.
მაღალენერგიული ელექტრონი გადამტანი ჯაჭვის მეორე, უფრო მოკლე ტოტს „დაუყვება". ჯაჭვის ბოლოში იგი NADPstart superscript, plus, end superscript-ს გადაეცემა (მეორე ელექტრონთან ერთად) და ნადფH წარმოიქმნება. ნადფH თილაკოიდური მემბრანის სტრომისკენა მხარეზე სინთეზდება, ამიტომ სტრომაშივე გამოთავისუფლდება.
არაციკლური ფოტოფოსფორილების დროს (სინათლის ფაზის რეაქციების „სტანდარტული" ფორმა) ელექტრონები წყლის მოლეკულას ერთმევა და ჯერ მეორე ფოტოსისტემას, ხოლო შემდეგ პირველს გაივლის, საბოლოოდ კი ნადფH-ს გადაეცემა. ამ პროცესისთვის აუცილებელია, რომ სინათლე ორჯერ შთაინთქას, ორივე ფოტოსისტემაში და, ამავდროულად, ატფ-იც გამოთავისუფლდება. მეტიც, ამ პროცესს ფოტოფოსფორილება სწორედ იმიტომ ეწოდება, რომ სინათლის ენერგია (ფოტო) გამოიყენება ატფ-ის წარმოსაქმნელად ადფ-ისგან (ფოსფორილება). მისი ძირითადი საფეხურებია:
  • სინათლის შთანთქმა II ფს-ის მიერ. როცა სინათლის ენერგია II ფოტოსისტემის მრავალი პიგმენტიდან რომელიმეს მიერ შთაინთქმება, იგი შუაგულისკენ გადაიტანება, პიგმენტიდან პიგმენტს გადაეცემა, სანამ სარეაქციო ცენტრს არ მიაღწევს. აქ ენერგია P680-ს გადაეცემა და მისი ელექტრონის მაღალენერგეტიკულ დონეზე გადახტომას იწვევს. მაღალენერგიული ელექტრონი შემდეგ მიმღებ მოლეკულას გადაეცემა და მის ადგილს წყლისთვის წართმეული ელექტრონი იკავებს. სწორედ წყლის გახლეჩვისას წარმოიქმნება start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, რომელსაც ვსუნთქავთ.
  • ატფ-ის სინთეზი. მაღალენერგიული ელექტრონი გადამტან ჯაჭვში ჩაერთვება და მასში მოძრაობისას თანდათან კარგავს ენერგიას. ამ ენერგიის ნაწილი start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონების სტრომიდან თილაკოიდურ სივრცეში გადატანას ხმარდება, რაც პროტონულ გრადიენტს წარმოქმნის (წყლის გახლეჩისას წარმოქმნილი start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონებიც უწყობენ ამას ხელს). start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონები უკან, სტრომაში, გრადიენტის მიმართულებით ბრუნდება და გზად ატფ-სინთაზაში გაივლის, რაც ატფ-ის წარმოქმნას იწვევს. ამ პროცესს ქემიოსმოსი ეწოდება.
  • სინათლის შთანთქმა I ფს-ის მიერ. ელექტრონი I ფოტოსისტემამდე მიაღწევს და სარეაქციო ცენტრში მდებარე ქლოროფილების სპეციალურ წყვილს, P700-ს, უერთდება. ამ მომენტისთვის P700-ს თავისი ელექტრონი უკვე დაკარგული აქვს, რადგანაც პიგმენტების მიერ სინათლის ენერგიის შთანთქმისა და მისი შუაგულისკენ, სარეაქციო ცენტრისკენ გადაცემის შედეგად, საკუთარი ელექტრონი ძალიან მაღალენერგეტიკულ დონეზე მოხვდა და მიმღებ მოლეკულას გადაეცა. ამ ელექტრონის ადგილს ახალი, II ფოტოსისტემიდან (ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის გავლით) მოსული, ელექტრონი იკავებს.
  • ნადფH-ის წარმოქმნა. მაღალენერგიული ელექტრონი გადამტანი ჯაჭვის მეორე ნაწილს, უფრო მოკლე ტოტს, „დაუყვება". ჯაჭვის ბოლოში იგი NADPstart superscript, plus, end superscript-ს გადაეცემა (ამავე გზით მოსულ მეორე ელექტრონთან ერთად) და ნადფH წარმოიქმნება.
ამ საფეხურების ჯამური ეფექტი ისაა, რომ სინათლის ენერგია ქიმიურ ენერგიად გარდაიქმნება, უფრო ზუსტად კი - ატფ-სა და ნადფH-ის სინთეზისთვის გამოიყენება. სინათლის ფაზის რეაქციებში წარმოქმნილი ატფ და ნადფH ფოტოსინთეზის შემდეგ ფაზაში, კალვინიც ციკლში შაქრების სინთეზში იხარჯება. არსებობს სინათლის ფაზის რეაქციების მეორე სახეც, ციკლური ფოტოფოსფორილება, რომლის დროსაც ელექტრონები სხვა, ციკლურ, წრიულ გზას გაივლიან და მხოლოდ ატფ წარმოიქმნება (ნადფH — არა).
მნიშვნელოვანია გავითვალისწინოთ, რომ ელექტრონების გადატანა სინათლის ფაზის რეაქციებში სწორედ შთანთქმული სინათლის ენერგიის ხარჯზე ხდება და მის გარეშე შეუძლებელი იქნებოდა. სხვანაირად რომ ვთქვათ, ელექტრონების გადატანა II ფს-დან I-ზე, პირველიდან კი ნადფH-ზე, ენერგეტიკული თვალსაზრისით „დაღმართზე" მოძრაობაა (ამ დროს ენერგია გამოთავისუფლდება, ანუ ეს პროცესი სპონტანურია), რადგანაც სინათლის ენერგიის შთანთქმა P680-ისა და P700-ის ელექტრონების მაღალენერგეტიკულ დონეზე, „დაღმართის წვერზე" ახტომას იწვევს.
ფოტოსინთეზის ენერგეტიკული დიაგრამა. Y ღერძზე ელექტრონების თავისუფალი ენერგიაა დატანილი, X ღერძზე კი — ელექტრონების მოძრაობა სინათლის ფაზის რეაქციებში. ელექტრონები თავიდან წყლის მოლეკულას მიეკუთვნებიან, ანუ დაბალენერგეტიკულ დონეზე მდებარეობენ, შემდეგ ცოტა დაღმართზე ეშვებიან და P680-ს აღწევენ, შემდეგ სინათლის ენერგიის მიღების გამო ძალიან მაღალენერგეტიკულ დონეზე ხტებიან, დაღმართზე ეშვებიან რამდენიმე მოლეკულის გავლით, აღწევენ P700-ს, კიდევ უფრო მაღალენერგეტიკულ დონეზე ხტებიან სინათლის ენერგიის წყალობით და გზად კიდევ რამდენიმე მოლეკულას გაივლიან, სანამ საბოლოოდ ნადფH-ს მიაღწევდნენ (ამ ეტაპზე ისინი მაინც საკმაოდ მაღალენერგიულნი არიან, ამიტომ ნადფH კარგი აღმდგენი აგენტია).
სურათი ეფუძნება და ნაწილობრივ გადმოხატულია რ. გუტიერესის მსგავსი სურათიდანstart superscript, 5, end superscript
ამ სტატიის დანარჩენ ნაწილში უკვე დეტალურად განვიხილავთ თითოეულ საფეხურს და სინათლის ფაზის მოთამაშეებს.

რა არის ფოტოსისტემა?

ფოტოსინთეზური პიგმენტები, მაგალითად, ქლოროფილი a, ქლოროფილი b და კაროტინოიდები სინათლის შემკრები მოლეკულებია, რომლებიც ქლოროპლასტის თილაკოიდის მემბრანებში გვხვდება. როგორც ზემოთ ვახსენეთ, პიგმენტები ცილებთან ერთად კომპლექსებს ქმნის, რომელთაც ფოტოსისტემები ჰქვია. თითოეულ ფოტოსისტემას აქვს სინათლის შემკრები კომპლექსები, რომლებიც შეიცავენ ცილებს, 300-400 ქლოროფილს და სხვა პიგმენტებს. როცა პიგმენტი ფოტონს შთანთქავს, ის გადადის აღგზნების ფაზაში, რაც იმას ნიშნავს, რომ მისი ერთ-ერთი ელექტრონი უფრო მაღალენერგეტიკულ ორბიტაზე გადადის.
ფოტოსისტემის პიგმენტთა უმრავლესობა ენერგიის „გვირაბის" როლს ასრულებს, ანუ შთანთქმული ენერგიის შუაგულისკენ, სარეაქციო ცენტრისკენ, გადაცემაში მონაწილეობს. როცა ამ პიგმენტებიდან ერთ-ერთი სინათლის შთანთქმისას აიგზნება, მისგან ენერგია მეზობელ პიგმენტს გადაეცემა პირდაპირი ელექტრომაგნიტური ურთიერთქმედების პროცესში, რომელსაც ენერგიის რეზონანსული გადატანა ეწოდება. მეზობელი პიგმენტი, თავის მხრივ, ამ ენერგიას თავის სხვა მეზობელს გადასცემს და ეს მრავალჯერ მეორდება. ამ გადატანის პროცესში ერთი წესია: ენერგიის მიმღებ მოლეკულას ასაგზნებად დონორზე მეტი ენერგია არ უნდა სჭირდებოდეს, ხოლო ნაკლები — შესაძლებელია (ანუ დონორთან შედარებით უფრო მეტი ტალღის სიგრძის სინათლის შთანთქმა შეუძლია მიმღებს)start superscript, 6, end superscript.
ერთობლივად, პიგმენტების მოლეკულები მზის ენერგიას შთანთქამენ და იგი ფოტოსისტემის შუაგულისკენ, სარეაქციო ცენტრისკენ, გადააქვთ.
ფოტოსისტემები თილაკოიდებში არსებული სტრუქტურებია, რომლებიც აგროვებენ სინათლეს და მას ქიმიურ ენერგიად გარდაქმნიან. თითოეული ფოტოსისტემა შედგება რამდენიმე სინათლის შემკრები კომპლექსისგან, რომელიც სარეაქციო ცენტრს ერტყმის გარს. სინათლის შემკრები კომპლექსების პიგმენტები შთანთქავს სინათლეს და ენერგიას გადასცემს ქლოროფილ a-ს მოლეკულების სპეციალურ წყვილს სარეაქციო ცენტრში. შთანთქმული ენერგია იწვევს ქლოროფილ a-დან ელექტრონის გადაცემას პირველად ელექტრონების აქცეპტორზე.
სურათის წყარო „ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზა: Figure 7," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0.
ფოტოსისტემის სარეაქციო ცენტრი a ქლოროფილის მოლეკულების უნიკალურ წყვილს შეიცავს, რომელსაც ხშირად სპეციალურ წყვილს უწოდებენ (ეს მისი სამეცნიერო სახელწოდებაა — იმდენად სპეციალური და განსაკუთრებულია!). მას შემდეგ, რაც შთანთქმული ენერგია სპეციალურ წყვილს მიაღწევს, იგი სხვა პიგმენტებს აღარ გადაეცემა ენერგიის რეზონანსული გადაცემის გზით. ამის ნაცვლად, სპეციალური წყვილი თავის საკუთარ ელექტრონს კარგავს აგზნებისას და მას კომპლექსის სხვა მოლეკულას, ელექტრონის პირველად აქცეპტორს (ანუ მიმღებს), გადასცემს. ამის შემდეგ ელექტრონი უკვე გადამტან ჯაჭვში იწყებს მოძრაობას.

I ფოტოსისტემა და II ფოტოსისტემა

სინათლის ფაზის რეაქციებში ორი ფოტოსისტემა მონაწილეობს, II ფოტოსისტემა (II ფს) და I ფოტოსისტემა (I ფს). ელექტრონები ჯერ II ფს-ში გაივლიან, მაგრამ ის მაინც მეორეა, რადგან I ფს-ის მერე აღმოაჩინეს (დიდი მადლობა აღმოჩენების ისტორიულ ქრონოლოგიას კიდევ ერთი დამაბნეველი სახელწოდებისთვის!).
ამ ორ ფოტოსისტემას შორის ძირითადი განსხვავებებია:
  • სპეციალური წყვილები. a ქლოროფილის სპეციალური წყვილები განსხვავებულია თითოეულ ფოტოსისტემაში და ისინი სხვადასხვა ტალღის სიგრძის სინათლეს შთანთქავენ. II ფს-ის სპეციალური წყვილი ყველაზე უკეთ 680 ნმ ტალღის სიგრძის სინათლეს შთანთქას, I ფს-ისა კი — 700 ნმ-ის. ამის გამო წყვილებს P680 და P700 ეწოდებათ, შესაბამისად.
  • პირველადი აქცეპტორი. ფოტოსისტემის სპეციალური წყვილები თავიანთ ელექტრონებს სხვადასხვა პირველად აქცეპტორს, ანუ მიმღებს, გადასცემენ. II ფს-ის ელექტრონის პირველადი აქცეპტორი ფეოფიტინია, ქლოროფილის მსგავსი ორგანული მოლეკულა, I ფს-ის აქცეპტორი კი ქლოროფილია, სახელად start text, A, end text, start subscript, 0, end subscriptstart superscript, 7, comma, 8, end superscript.
  • ელექტრონების წყარო. საკუთარი ელექტრონის დაკარგვის მერე თითოეული ფოტოსისტემა მის ჩამნაცვლებელს სხვადასხვა წყაროდან იღებს. II ფს-ის სარეაქციო ცენტრი ელექტრონებს წყლისგან იღებს, I ფს-ის ცენტრი კი — II ფს-იდან წამოსული და გზად გადამტან ჯაჭვში გამოვლილი ელექტრონებით ინაცვლებს დაკარგულებს.
სურათის წყარო „ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზა: Figure 7," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0.
სინათლის ფაზის რეაქციებში II ფს-ის აგზნებული ელექტრონი გადამტან ჯაჭვს გაივლის და I ფს-მდე აღწევს (გზად ენერგიას კარგავს). I ფს-ში ელექტრონი კვლავ აიგზნება და გადამტანი ჯაჭვის მეორე ნაწილსაც გაივლის, რის შემდეგად საბოლოო აქცეპტორამდე აღწევს. მოდით, ელექტრონების გზა უფრო დეტალურად განვიხილოთ, დაწყებული იმ მომენტიდან, როცა ისინი სინათლის ენერგიით აიგზნებიან II ფს-ში.

ფოტოსისტემა II

მას შემდეგ, რაც II ფს-ის სპეციალური წყვილი, P680, ენერგიას შთანთქავს, იგი აგზნებულ (მაღალენერგიულ) მდგომარეობაში გადადის. აგზნებული P680 ელექტრონის კარგი დონორია და შეუძლია, თავისი აგზნებული ელექტრონი პირველად აქცეპტორს, ფეოფიტინს, გადასცეს. ამის შემდეგ ელექტრონი ფოტოსინთეზური ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილში გააგრძელებს მოძრაობას და ჟანგვა-აღდგენით, ანუ ელექტრონის გადამტან, რეაქციებში ჩაერთვება.
ელექტრონის გაცემის შემდეგ სპეციალურ წყვილს დადებითი მუხტი უჩნდება და ახალი ელექტრონი ესაჭიროება. ძველის ჩამნაცვლებელს იგი წყლის მოლეკულების გახლეჩვით იღებს, რაც II ფს-ის ერთ ნაწილში, მანგანუმის ცენტრში, ხდებაstart superscript, 9, end superscript. დადებითად დამუხტულ P680-ს ძალიან „შია" ელექტრონები, ამიტომ ახერხებს, ისინი წყალს წაართვას (წყალი, ზოგადად, ადვილად არ თმობს მათ).
მანგანუმის ცენტრი წყლის მოლეკულებს ხლეჩს. ამ პროცესში იგი ორ მოლეკულას იკავშირებს, ოთხ ელექტრონს ართმევს მათ, ოთხ start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript გამოათავისუფლებს და ერთ მოლეკულა start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript-ს წარმოქმნის.start superscript, 9, end superscript მთელი ჟანგბადის დაახლოებით 10 პროცენტს მიტოქონდრია ხარჯავს ჟანგვით ფოსფორილებაში. დანარჩენი ატმოსფეროში გამოიყოფა და მას აერობული ორგანიზმები (მაგალითად, ჩვენ!) მოიხმარენ თავიანთი უჯრედული სუნთქვისთვის.

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი და I ფოტოსისტემა

ელექტრონი II ფს-ის დატოვების შემდეგ თავდაპირველად პატარა, ორგანულ მოლეკულაზე (ფლასტოქინონი, Pq) გადადის, შემდეგ ციტოქრომის კომპლექსზე (Cyt), ბოლოს კი სპილენძის შემცველ ცილას, პლასტოციანინს (Pc) აღწევს. ეს ცილები ერთად ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს ქმნის, რომელში მოძრაობისასაც ელექტრონი მაღალენერგეტიკული დონიდან დაბლისკენ მიდის და ენერგია გამოთავისუფლდება. ამ ენერგიის ნაწილი პროტონების (start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript) გადასატუმბად გამოიყენება სტრომადან (თილაკოიდის გარეთა სივრციდან) თილაკოიდის შიგნითა სივრცეში.
ეს გადატუმბული start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონები, წყლის გახლეჩისას წარმოქმნილ start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript-ებთან ერთად, პროტონულ გრადიენტს ქმნის, რომლის ენერგიაც შემდგომ ატფ-ის სინთეზისთვის გამოიყენება (რასაც მალე განვიხილავთ).
სინათლის ფაზის რეაქციებში ორი ფოტოსისტემა (II და I) და ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მონაწილეობს. ყველა ეს კომპლექსი თილაკოიდურ მემბრანაშია ჩაშენებული. II ფს-ში შთანთქმული ენერგიით აგზნებული ელექტრონი, რომელიც თავდაპირველად a ქლოროფილის სპეციალურ წყვილს მიეკუთვნებოდა, მოსწყდება მათ და გადამტანი ჯაჭვის გავლით (Pq, Cyt და Pc) მიაღწევს I ფს-ას. a ქლოროფილის სპეციალური წყვილის დაკარგული ელექტრონი წყლის გახლეჩისას წარმოქმნილით ჩანაცვლდება.
გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილში ელექტრონის მოძრაობისას პროტონები სტრომიდან თილაკოიდის სანათურში გადაიტუმბება. ამის შედეგად კონცენტრაციული გრადიენტი წარმოიქმნება (თილაკოიდურ სანათურში პროტონების უფრო დიდი კონცენტრაცია გროვდება, ვიდრე სტრომაში). პროტონები სანათურიდან უკან, სტრომისკენ, ფერმენტ ატფ-სინთაზას გავლით დიფუნდირებენ, რასაც თან ატფ-ის სინთეზი ახლავს.
მას შემდეგ, რაც ელექტრონი I ფს-ას მიაღწევს, იგი იქაური a ქლოროფილის სპეციალურ წყვილს უერთდება და ხელახლა აიგზნება სინათლის შთანთქმის შედეგად. ამის შემდეგ ელექტრონი გზას აგრძელებს და გადამტანი ჯაჭვის მეორე ნაწილს გაივლის (Fd-სა და ნადფstart superscript, plus, end superscript -რედუქტაზას), რა დროსაც ნადფstart superscript, plus, end superscript ნადფH-ად აღდგება. a ქლოროფილის სპეციალური წყვილის დაკარგული ელექტრონი II ფს-იდან მოსულით ჩანაცვლდება.
სურათის წყარო „ფოტოსინთეზის სინათლის რეაქციები: სურათი 8," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0.
მას შემდეგ, რაც ელექტრონი გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილს გაივლის, იგი I ფს-ას მიაღწევს, სადაც a ქლოროფილის სპეციალურ წყვილს, P700-ს, უერთდება. იმის გამო, რომ ელექტრონმა ამ სარეაქციო ცენტრამდე მისვლისას ენერგია დაკარგა, აუცილებელი ხდება მისი თავიდან დატვირთვა ენერგიით ფოტონის შთანთქმის გზით.
აგზნებული P700 ელექტრონების ძალიან კარგი დონორია და თავის საკუთარ ელექტრონს გადამტანი ჯაჭვის მოკლე ნაწილში უშვებს. რეაქციათა ამ წყებაში ელექტრონი ჯერ ცილა ფერედოქსინს (Fd) გადაეცემა, შემდეგ ფერმენტ ნადფstart superscript, plus, end superscript-რედუქტაზას. ნადფPstart superscript, plus, end superscript რედუქტაზა ელექტრონებს გადამტან მოლეკულას, ნადფstart superscript, plus, end superscript-ს, გადასცემს და ნადფH წარმოიქმნება. ეს მოლეკულა შემდეგ კალვინის ციკლში მიიღებს მონაწილეობას, სადაც მისი ელექტრონები ნახშირორჟანგისგან შაქრების წარმოსაქმნელად გამოიყენება.
კალვინის ციკლისთვის საჭირო კიდევ ერთი ინგრედიენტი ატფ-ია და ისიც სინათლის ფაზის რეაქციებში წარმოიქმნება. როგორც ზემოთ ვახსენეთ, თილაკოიდის შიდა სივრცეში start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript იონები უნდა დაგროვდეს, რათა კონცენტრაციული გრადიენტი წარმოიქმნას. პროტონებს გრადიენტის მიმართულებით, უკან, სტრომაში დაბრუნება „უნდათ", ამისთვის კი ერთადერთი გზა არსებობს — ფერმენტ ატფ-სინთაზაში გავლა. ატფ-სინთაზა პროტონების ნაკადს ატფ-ის წარმოსაქმნელად იყენებს ადფ-ისა და ფოსფატისგან (start text, P, end text, start subscript, i, end subscript). ამ პროცესს, ქიმიურ გრადიენტში ჩადებული ენერგიის ხარჯზე ატფ-ის სინთეზს, ქემიოსმოსი ეწოდება.

ზოგი ელექტრონი ციკლურად მოძრაობს

ზედა მეტაბოლურ გზას ზოგჯერ წრფივ ფოტოფოსფორილებას უწოდებენ. ეს იმიტომ, რომ ელექტრონები წრფივად, სწორ ხაზზე მოძრაობენ წყლიდან ნადფH-ისკენ, გზად ჯერ II, ხოლო შემდეგ I ფოტოსისტემის გავლით (ფოტოფოსფორილება = ატფ-ის სინთეზი სინათლის ენერგიის ხარჯზე).
ზოგ შემთხვევაში ელექტრონები ამ წესს არღვევენ და ისევ უკან, გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილში, ბრუნდებიან. ისინი განმეორებით, წრეზე მოძრაობენ I ფს-ის გავლით და ნადფH-მდე არასდროს აღწევენ. ამას ციკლური ფოტოფოსფორილება ეწოდება.
I ფს-იდან წამოსვლის შემდეგ, წრეზე, ციკლურად მოძრავი ელექტრონები ისევ უკან, ციტოქრომის კომპლექსს (Cyt) ან პლასტოქინონს (Pq) უბრუნდებიან გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილშიstart superscript, 10, comma, 11, end superscript. შემდეგ ისინი ხელახლა გაივლიან ჯაჭვს და ისევ I ფოტოსისტემამდე მიდიან, ხელს უწყობენ პროტონების გადატუმბვას და ატფ-ის წარმოქმნას. ციკლური ფოტოფოსფორილებისას ნადფH არ წარმოიქმნება, რადგან ელექტრონები ნადფstart superscript, plus, end superscript -რედუქტაზამდე არასდროს აღწევს.
ელექტრონების ციკლური მოძრაობისას ისინი განმეორებით, მრავალჯერ გაივლიან I ფოტოსისტემას. I ფს-ის ელექტრონი აგზნებისა და ფერედოქსინზე გადასვლის შემდეგ, ისევ უკან, ციტოქრომის კომპლექსს უბრუნდება, გადამტანი ჯაჭვის პირველ ნაწილში. ციკლურად მოძრავი ელექტრონების წყალობით ატფ წარმოიქმნება (რადგანაც პროტონები ამ დროს თილაკოიდურ სანათურში გადაიტუმბება), მაგრამ ნადფH არ აღდგება (რადგანაც ელექტრონები ნადფstart superscript, plus, end superscript-რედუქტაზამდე ვერ აღწევს).
სურათის წყარო „ფოტოსინთეზის სინათლის რეაქციები: სურათი 8," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 4,0.
რატომ არსებობს ციკლური გზები? ზოგ შემთხვევაში მაინც, ქლოროპლასტები ელექტრონების წრფივი დინებიდან ციკლურზე გადადიან, როცა ნადფ-H-ისა და ნადფstart superscript, plus, end superscript-ის შეფარდება ძალიან მაღალია (როცა ელექტრონების მისაღებად ძალიან ცოტა ნადფstart superscript, plus, end superscript-ია)start superscript, 12, end superscript. ამასთან ერთად, ელექტრონების ციკლური დინება შეიძლება ხშირი იყოს ფოტოსინთეტური უჯრედების ტიპებში, რომლებსაც განსაკუთრებით ბევრი ატფ-ი სჭირდებათ (მაგალითად, შაქრის მასინთეზირებელი ფოტოსინთეტური უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript ფოტოსინთეზს)start superscript, 13, end superscript. დაბოლოს, ელექტრონების ციკლურმა დინებამ შეიძლება შეასრულოს ფოტოდამცველი როლი, ზედმეტ სინათლეს ხელი შეუშალოს ფოტოსისტემის ცილების დაზიანებისგან და გამოასწოროს სინათლისგან გამოწვეული დაზიანებებიstart superscript, 14, end superscript.