ენდოციტოზი და ეგზოციტოზი. ფაგოციტოზი, პინოციტოზი და რეცეპტორ-გაშუალებული ენდოციტოზი.

შესავალი

წარმოიდგინეთ, რომ მაკროფაგი ხართ: სისხლის თეთრი, უმოწყალო უჯრედი, რომელიც ამებასავით დაცოცავს თქვენს ქსოვილებს შორის, ეძებს პათოგენებს, მკვდარ და მომაკვდავ უჯრედებს და სხვა არასასურველ ნაწილაკებს. რომელიმე მათგანს რომ გადაეყრებით, გევალებათ არა მარტო მისი განადგურება, არამედ მთლიანად გადასანსვლაც (შეთქვლეფა!).
არასასურველი ნაწილაკის სრული განადგურება ცოტა ზედმეტი შეიძლება მოგეჩვენოთ, მაგრამ ამას ორი მიზანი აქვს. პირველ ყოვლისა, შთანთქმული და დაშლილი ნაწილაკის მაკრომოლეკულებს ისევ ორგანიზმი იყენებს. მეორეც, თუ ნაწილაკი უცხო პათოგენია, მაკროფაგი მისი დაშლით მიღებულ ნაწილებს თავის ზედაპირზე გამოიტანს და გარეთ განალაგებს. ეს სიგნალს აძლევს სხვა იმუნურ უჯრედებს, რომ ორგანიზმში პათოგენია შემოჭრილი და იმუნური პასუხიც აღიძვრება.
მოდით, ერთი ნაბიჯით უკან დავიხიოთ. როგორ "ჭამს" მაკროფაგი პათოგენს ან უჯრედულ ნარჩენს? წინა სექციებში უკვე ვისაუბრეთ, როგორ შედიან და გამოდიან უჯრედებიდან იონები და პატარა მოლეკულები, მაგალითად, შაქრები და ამინომჟავები, არხებისა და გადამტანების მეშვეობით. არხები და გადამტანი ცილები მშვენიერი საშუალებაა სპეციფიკური, პატარა მოლეკულების მემბრანის მიღმა გადასატანად. მაგრამ ისინი ზედმეტად მცირე ზომისანი არიან (და პრეტენზიულები გადასატანი ნივთიერების შერჩევაში) იმისთვის, რომ უჯრედის მიერ მთლიანი ბაქტერიის შთანთქმისთვის გამოდგებოდნენ.
სწორედ ამიტომ უჯრედი დიდი მოლეკულების/ნაწილაკების გადასატან მექანიზმებს იყენებს, რომელთა მეშვეობითაც დიდი ზომის ნაწილაკები (ან პატარა ნაწილაკების დიდი რაოდენობა) მემბრანის მიღმა ტრანსპორტირდება. ეს მექანიზმები მოიცავს გადასატანი ნივთიერებების მემბრანულ ბუშტუკებში მოქცევას, რომლებიც შემდეგ პლაზმურ მემბრანას ერწყმიან ან მისგან გამოიკვირტებიან, რითაც ნივთიერებები მემბრანის მეორე მხარეს აღმოჩნდება. მაგალითად, მაკროფაგი სადილად პათოგენს შემდეგნაირად მიირთმევს: მემბრანულ "მკლავებს" გამოიზრდის, შემოახვევს მას და ბუშტუკში, სახელად საკვებ ვაკუოლში, მოაქცევს (სადაც შემდეგ პათოგენის მონელება იწყება).
მაკროფაგების ქცევა დიდი მოლეკულების ტრანსპორტის დრამატული მაგალითია, თქვენი ორგანიზმის უჯრედების უმრავლესობა მთლიანად არ ყლაპავს მიკროორგანიზმებს. თუმცა, უჯრედების დიდ ნაწილს გააჩნია დიდი მოლეკულების ტრანსპორტის რამენაირი მექანიზმი. მათი მეშვეობით უჯრედები გარემოდან საკვებ ნივთიერებებს იღებენ, შერჩევითად შთანთქავენ საჭირო ნაწილაკებს უჯრედგარე სითხიდან ან გამოყოფენ სასიგნალო მოლეკულებს მეზობლებთან საურთიერთოდ. აქტიური ტრანსპორტის მსგავსად, რომლის დროსაც იონები და მოლეკულები სპეციალური ცილებით გადაიტანება, დიდი ზომის ნაწილაკების ტრანსპორტიც ენერგიის ხარჯვას საჭიროებს (თანაც საკმაოდ ბევრის).
ამ სტატიაში უფრო დეტალურად გავეცნობით დიდი ზომის ნაწილაკების ტრანსპორტის სახეებს: ფაგოციტოზს, პინოციტოზს, რეცეპტორით გაშუალებულ ენდოციტოზსა და ეგზოციტოზს.

ენდოციტოზი

ენდოციტოზი (ენდო = შიგნით, ციტოზი = სატრანსპორტო მექანიზმი) ზოგადი ტერმინია, რომელიც ასახავს ნაწილაკების უჯრედის შიგნით გადატანას აქტიური ტრანსპორტის გზით, კერძოდ, უჯრედის მიერ მათი მოქცევით პლაზმური მემბრანისგან წარმოქმნილ ბუშტუკში.
ენდოციტოზის სხვადასხვა სახე არსებობს, მაგრამ ყველა მათგანს საერთო ძირითადი მექანიზმი უდევს საფუძვლად. პირველ ყოვლისა, უჯრედის პლაზმური მემბრანის ინვაგინაცია ხდება (მემბრანა ჩაიზნიქება) და სამიზნე ნაწილაკის ან ნაწილაკის გარშემო ჩაღრმავება ჩნდება. შემდეგ ეს ჩაღრმავება სპეციალური ცილების დახმარებით ბუშტუკს ქმნის და მემბრანას მოსწყდება, ნაწილაკი კი მასში მოექცევა და უჯრედის შიგნით აღმოჩნდება.
ენდოციტოზის რამდენიმე სახე არსებობს: ფაგოციტოზი, პინოციტოზი და რეცეპტორით გაშალებული ენდოციტოზი.

ფაგოციტოზი

ფაგოციტოზი (სიტყვასიტყვით, "უჯრედი ჭამს") ენდოციტოზის სახეა, რომლის დროსაც დიდი ნაწილაკები, მაგალითად უჯრედები ან უჯრედული ნარჩენები, სხვა უჯრედის შიგნით გადაიტანება. ფაგოციტოზის ერთი მაგალითი უკვე განვიხილეთ — ენდოციტოზის სწორედ ამ სახეს მიმართავს სტატიის დასაწყისში მაკროფაგი პათოგენის შთანთქმისას.
ერთუჯრედიანი ეუკარიოტი ამებაც ფაგოციტოზის გზით ნადირობს და შთანთქავს მსხვერპლს, ან ცდილობს მაინც — ქვედა სურათებზე ასახულია, როგორ უშედეგოდ ცდილობს ამება, შთანთქოს საფუარა სოკოს უჯრედი, რომელიც, სულ ცოტა, ზედმეტად დიდია.
სამიზნე ნაწილაკის წარმატებით შემოფარგვლის შემდეგ ჩაღრმავება ბუშტუკად იქცევა და მემბრანას მოსწყდება, რითაც ახალი მემბრანული სტრუქტურა — საკვები ვაკუოლი იქმნება. იგი შემდეგ ლიზოსომას ერწყმის, უჯრედის "ნარჩენების გადამამუშავებელ" ორგანელას. ლიზოსომები შეიცავენ ფერმენტებს, რომლებიც შლიან შთანთქმულ ნაწილაკს მოლეკულებამდე (ამინომჟავებამდე და შაქრებამდე), რათა შემდეგ მათი გამოყენება უჯრედმა ხელახლა შეძლოს.

პინოციტოზი

პინოციტოზი (სიტყვასიტყვით "უჯრედი სვამს") ენდოციტოზის სახეა, რომლის დროსაც უჯრედი უჯრედგარე სითხის მცირე რაოდენობას შთანთქავს. პინოციტოზი მრავალი სახის უჯრედში გვხვდება და მუდმივად მიმდინარეობს: უჯრედები გამუდმებით "უსინჯავენ გემოს" გარშემო მყოფ სითხეს და შთანთქავენ შიგ არსებულ საკვებ ნივთიერებებსა და მოლეკულებს. პინოციტოზით შთანთქმული სითხე პატარა ბუშტუკებში თავსდება, ფაგოციტოზისას წარმოქმნილ საკვებ ვაკუოლზე ბევრად პატარაში.

რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზი

რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზი ენდოციტოზის სახეა, რომლის დროსაც უჯრედის ზედაპირზე არსებული ცილოვანი რეცეპტორები გამოიყენება სპეციფიკური სამიზნე მოლეკულის "დასაჭერად". რეცეპტორები ტრანსმემბრანული ცილებია, რომლებიც ჯგუფებადაა განლაგებული პლაზმური მემბრანის განსაკუთრებულ უბნებში, ქობიან (არშიიან) ორმოებში. ეს სახელწოდება იქიდან მომდინარეობს, რომ ორმო ციტოპლაზმის მხრიდან სპეციალური, არშიის, ანუ გარსის, ცილების ფენითაა დაფარული. ყველაზე კარგად შესწავლილი გარსის ცილა კლათრინია, რომელიც ზედა სურათზეც ჩანს2^2.
რეცეპტორების სამიზნე მოლეკულებთან დაკავშირების შემდეგ ენდოციტოზი იწყება და ორივე, რეცეპტორებიცა და მოლეკულებიც, ბუშტუკში ექცევა და უჯრედში ხვდება. გარსის ცილების ფუნქცია ამ პროცესში ბუშტუკისთვის მრგვალი ფორმის მიცემა და მემბრანიდან გამოკვირტვაში დახმარებაა. რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზის მეშვეობით უჯრედი ახერხებს, შთანთქოს უჯრედგარე სითხეში მცირე რაოდენობით (დაბალი კონცენტრაციით) არსებული მოლეკულების დიდი რიცხვი2,3^{2,3}.
რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზის ფუნქცია საჭირო მოლეკულების შეტანაა უჯრედში, თუმცა ზოგჯერ მისი მეშვეობით ნაკლებად "მეგობრული" ნაწილაკებიც ახერხებენ უჯრედში შეღწევას. გრიპის ვირუსები, დიფთერიის გამომწვევი ბაქტერია და ქოლერის ტოქსინი სწორედ ენდოციტოზის ამ სახეს იყენებენ უჯრედებში მოსახვედრად.
წარმოიდგინეთ, რომ რომელიღაც მოლეკულას რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზის გზით შთანთქავენ უჯრედები სისხლიდან. რა მოხდება, თუკი ორგანიზმში ეს რეცეპტორი ცილა საერთოდ არ არსებობს ან დეფექტურია?

ეგზოციტოზი

უჯრედებმა ზოგი მოლეკულა, მაგალითად, საკვები ნივთიერებები, უნდა შთანთქონ, მაგრამ მათ ისიც უნდა შეეძლოთ, რომ სხვა ნივთიერებები, როგორებიცაა სასიგნალო ცილები და ნარჩენი პროდუქტები, გარემოში გამოყონ. ეგზოციტოზი (ეგზო = გარეთა, ციტოზი = სატრანსპორტო მექანიზმი) დიდი ზომის მოლეკულების/ნაწილაკების გადატანის სახეა, რომლის დროსაც ნივთიერებები უჯრედიდან გარეთ გამოიყოფა მემბრანული ბუშტუკების პლაზმურ მემბრანასთან შერწყმის გზით.
ზოგი ეს ბუშტუკი გოლჯის აპარატიდან მოდის და შეიცავს ცილებს, რომლებიც სწორედ გარეთ გამოსათავისუფლებლად ააწყო უჯრედმა, მაგალითად, სასიგნალო მოლეკულებს. ზოგ ბუშტუკში ნარჩენი პროდუქტებია, რომლებიც უჯრედმა უნდა გადაყაროს, მაგალითად, ფაგოციტოზით შთანთქმული და მონელებული ნაწილაკის ნაწილები.
ეს ბუშტუკები უჯრედის კიდესთან მიიტანება, სადაც ისინი პლაზმურ მემბრანას ერწყმის და შიგთავსს უჯრედგარე სივრცეში ათავისუფლებს. ზოგი ბუშტუკი სრულიად ერწყმის მემბრანას და შიგ ჩაშენდება, ზოგი კი "აკოცე და გაიქეცი" წესით მოქმედებს: ნაწილობრივ ერწყმის მემბრანას, რათა შიგთავსი გამოათავისუფლოს ("კოცნის" მემბრანას), შემდეგ ისევ მოსწყდება და უჯრედის სიღრმეში ბრუნდება4^4.
იტვირთება