ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 21

გაკვეთილი 2: პოპულაციის გენეტიკა

ევოლუციის მექანიზმები

როდესაც პოპულაცია ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაშია, იგი არ განიცდის ევოლუციას. ისწავლეთ, როგორ იწვევს ჰარდი-ვაინბერგის დაშვებების დარღვევა ევოლუციას.

საკვანძო საკითხები:

როდესაც პოპულაცია არის ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში გენისთვის, იგი არ განიცდის ევოლუციას და ალელური სიხშირეები იგივე დარჩება თაობათა განმავლობაში.
გვაქვს ჰარდი-ვაინბერგის ხუთი ძირითადი დაშვება: არ ხდება მუტაცია, გენთა ნაკადი და გადარჩევა, პოპულაციის ზომა უსასრულოა და შეჯვარება ხდება შემთხვევითად.
თუკი ეს დაშვებები არ სრულდება გენის შემთხვევაში, პოპულაციამ შეიძლება, განიცადოს ამ გენზე ევოლუცია (გენის ალელური სიხშირე შეიძლება, შეიცვალოს).
ევოლუციის მექანიზმები შეესაბამება ჰარდი-ვაინბერგის სხვადასხვა დაშვების დარღვევებს. ესენია: მუტაცია, არაშემთხვევითი შეჯვარება, გენების ნაკადი, პოპულაციის სასრული ზომა (გენების დრეიფი) და ბუნებრივი გადარჩევა.

შესავალი

ბუნებაში პოპულაციები, როგორც წესი, ევოლუციას განიცდიან. ბალახი ღია მდელობზე, მგლები ტყეში და ბაქტერიებიც კი ადამიანის სხეულში — ყველანი ბუნებრივი პოპულაციები არიან. და, სავარაუდოდ, ყოველი ეს პოპულაცია, როგორც მინიმუმ, მის რამდენიმე გენზე განიცდის ევოლუციას. ევოლუცია ხდება აქ, ახლა!

მეტი სიცხადისთვის, ეს არ გულისხმობს, რომ პოპულაციები მიემართებიან სრულყოფილების რაიმე უკანასკნელი მდგომარეობისკენ. ერთადერთი, რასაც ევოლუცია ნიშნავს, არის ის, რომ პოპულაცია თაობათა განმავლობაში იცვლის საკუთარ გენეტიკურ შემადგენლობას. და ცვლილებები შეიძლება, იყოს უმნიშვნელო — მაგალითად, მგლების პოპულაციაში შეიძლება, ბეწვის შეფერილობის შავი გენის სიხშირემ გადაუსწროს ნაცრისფრისას. ზოგჯერ ამ ტიპის ცვლილება ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. სხვა შემთხვევებში მას იწვევს პოპულაციაში ახალი ორგანიზმების მიგრაცია ან შემთხვევითი მოვლენები — ევოლუციური შემთხვევითობა.

ამ სტატიაში ჩვენ განვიხილავთ, თუ რას ნიშნავს პოპულაციისთვის, განიცადოს ევოლუცია, ვნახავთ ნაკრებს პირობებისა, რომლებიც იშვიათად კმაყოფილდება და რომლებიც საჭიროა იმისთვის, რომ პოპულაციამ ევოლუცია არ განიცადოს, და გავარკვევთ, როგორ იწვევს ამ პირობებიდან ერთ-ერთის დარღვევა ევოლუციას.

თუკი ახალბედა ხართ პოპულაციურ გენეტიკაში, მოგესალმებით! შესაძლოა, გსურდეთ მოცემული ვიდეოებით დაწყება, რომლებიც დაგეხმარებათ ამ სტატიის უდიდესი ნაწილის გაგებაში:

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა

ჯერ მოდით, ვნახოთ, როგორ გამოიყურება სიტუაცია, როდესაც პოპულაცია არ განიცდის ევოლუციას. თუკი პოპულაცია არის მდგომარეობაში, რომელსაც ჰარდი-ვაინბერის წონასწორობა ეწოდება, ალელების, ანუ გენის ვერსიების, და გენოტიპების, ანუ ალელების ნაკრების, სიხშირეები ამ პოპულაციაში უცვლელი დარჩება თაობათა განმავლობაში (და აგრეთვე დააკმაყოფილებს ჰარდი-ვაინბერგის განტოლებას). ფორმალურად ევოლუცია წარმოადგენს პოპულაციაში დროთა განმავლობაში ალელური სიხშირეების ცვლილებას, შესაბამისად, ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში მყოფი პოპულაცია ევოლუციას არ განიცდის.

ეს ყველაფერი ცოტა აბსტრაქტულად ჟღერს, ამიტომ მოდით, განვიხილოთ მაგალითი. წარმოიდგინეთ, რომ გვყავს ხოჭოების დიდი პოპულაცია. მეტიც, ამ სიტუაციისთვის მოდით, ვთქვათ, რომ პოპულაცია უსასრულოდ დიდია. ჩვენი უსასრულოდ დიდი პოპულაციის ხოჭოები არიან ორი ფერის, მუქი ნაცრისფრისა და ღია ნაცრისფრის, და მათი ფერი განისაზღვრება A გენით. AA და Aa ხოჭოები არიან მუქი ნაცრისფრები, ხოლო aa ხოჭოები — ღია ნაცრისფრები.

ვთქვათ, რომ ჩვენს პოპულაციაში A ალელის სიხშირეა

0, 3

, ხოლო a ალელისა —

0, 7

. თუკი პოპულაცია ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაშია, მაშინ ალელური სიხშირეები დაკავშირებული იქნება გენოტიპურ სიხშირეებთან სპეციალური მათემატიკური კავშირით, რომელსაც ჰარდი-ვაინბერგის განტოლება ეწოდება. ამგვარად, ჩვენ შეგვიძლია, ალელური სიხშირეების ჩასმით ვიწინასწარმეტყველოთ მოსალოდნელი გენოტიპური სიხშირეები (თუკი პოპულაცია ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაშია), როგორც ეს ქვემოთაა ნაჩვენები:

მშვენიერი კითხვაა! შეგიძლიათ, მეტი გაიგოთ ალელური სიხშირეების ვიდეოში. მოკლედ:

ალელური სიხშირე არის ცალკეული ალელის წილი პოპულაციაში არსებული გენის ყველა ასლთან მიმართებით.
მაგალითად, რომ მივიღოთ ალელ A-ს სიხშირე ქვემოთ მოცემულ პოპულაციაში, უნდა დავთვალოთ ყველა A ალელი. ვიპოვით $12$ ‍ მათგანს (პოპულაციაში არსებული ჯამური $40$ ‍ ალელიდან). ეს გვაძლევს ამგვარ ალელურ სიხშირეს: $12 / 40 = 0, 3$ ‍.

გენოტიპური სიხშირე არის ცალკეული გენოტიპის წილი პოპულაციის ყველა ინდივიდთან მიმართებით.
მაგალითად, რომ მივიღოთ გენოტიპ AA-ს სიხშირე ქვემოთ მოცემულ პოპულაციაში, უნდა დავთვალოთ ყველა AA ინდივიდი. ჩვენ ვიპოვით ამ გენოტიპის მქონე ორ ხოჭოს პოპულაციაში არსებული $20$ ‍-დან. ეს გვაძლევს ამგვარ გენოტიპურ სიხშირეს: $2 / 20 = 0, 1$ ‍.

წარმოვიდგინოთ, რომ ესენი სინამდვილეში არის ჩვენი ხოჭოების პოპულაციის გენოტიპური სიხშირეები (

9 %

AA,

42 %

Aa,

49 %

aa). შესანიშნავია — ჩვენი ხოჭოები ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში არიან! ახლა წარმოვიდგინოთ, რომ ხოჭოები მრავლდებიან, რათა წარმოქმნან ახალი თაობა. როგორი იქნება ამ თაობაში ალელური და გენოტიპური სიხშირეები?

ამის საწინასწარმეტყველებლად ჩვენ რამდენიმე დაშვების გაკეთება დაგვჭირდება:

პირველ ყოვლისა, დავუშვათ, რომ გადარჩენასა და მეწყვილის პოვნაში არცერთი გენოტიპი არ არის სხვებზე უკეთესი. თუკი ეს ასეა, მაშინ A და a ალელების სიხშირე იმ გამეტების (სპერმატოზოიდებისა და კვერცხუჯრედების) ფონდში, რომლებიც ერთმანეთს ხვდებიან ახალი თაობის წარმოსაქმნელად, იქნება იგივე, რაც ახლანდელი თაობის თითოეული ალელის ჯამური სიხშირე.

შემდეგ დავუშვათ, რომ ხოჭოები შემთხვევითად ჯვარდებიან (განსხვავებით, მაგალითად, იმ შავი ხოჭოებისგან, რომლებიც უპირატესობას სხვა შავ ხოჭოებს ანიჭებენ). ეს თუ ასეა, ჩვენ შეგვიძლია, გამრავლება განვიხილოთ, როგორც ორი შემთხვევითი მოვლენის, პოპულაციის გენოფონდიდან სპერმატოზოიდის შერჩევისა და იმავე გენოფონდიდან კვერცხუჯრედის შერჩევის, შედეგი. შთამომავლობის რომელიმე გენოტიპის მიღების ალბათობა იგივეა, რაც იმ კვერცხუჯრედისა და სპერმატოზოიდის კომბინაცი(ებ)ის მიღებისა, რომლებიც ქმნიან ამ გენოტიპს.

შეგვიძლია, გამოვიყენოთ მოდიფიცირებული პენეტის ცხრილი, რათა ვაჩვენოთ შთამომავლობის განსხვავებული გენოტიპების მიღების ალბათობები. აქ ჩვენ ერთმანეთზე ვამრავლებთ ღერძებზე მდებარე გამეტების სიხშირეებს, რათა კვადრატებში მივიღოთ განაყოფიერების შედეგების ალბათობები:

როგორც ზემოთაა ნაჩვენები, ჩვენ ვპროგნოზირებთ შთამომავლების თაობას, რომელშიც ზუსტად იგივე გენოტიპური სიხშირეები იქნება, როგორებიც მშობლების თაობაში იყო:

9 %

AA,

42 %

Aa და

49 %

aa. თუ გენოტიპური სიხშირეები არ შეცვლილა, მაშინ ჩვენ აუცილებლად გვექნება იგივე ალელური სიხშირეები, როგორებიც მშობლების თაობაში იყო:

0, 3

A-სთვის და

0, 7

a-სთვის.

რაც ჩვენ ახლა ვიხილეთ, ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობის არსს წარმოადგენს. თუკი გამეტების ფონდის ალელები ზუსტად იგივეა, რაც მშობლების თაობაში, და თუკი ისინი შემთხვევითად (უსასრულოდ დიდი ოდენობის ვარიანტებს შორის) წყვილდებიან, მაშინ არ არსებობს მიზეზი — ფაქტობრივად, შანსი — იმისა, რომ ალელური და გენოტიპური სიხშირეები შეიცვლება თაობებს შორის.

სხვა ფაქტორების არარსებობის პირობებში შეგიძლიათ, წარმოიდგინოთ, რომ ეს პროცესი მეორდება და მეორდება თაობიდან თაობამდე, შესაბამისად კი ალელური და გენოტიპური სიხშირეები უცვლელი რჩება. ვინაიდან ევოლუცია წარმოადგენს თაობათა განმავლობაში პოპულაციის ალელური სიხშირეების ცვლილებას, მაშინ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში მყოფი პოპულაცია, განმარტების მიხედვით, ევოლუციას არ განიცდის.

მაგრამ რეალისტურია?

როგორც სტატიის დასაწყისში ვახსენეთ, პოპულაციები, როგორც წესი, არ იმყოფებიან ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში (როგორც მინიმუმ, არა მათი გენომის ყველა გენისთვის). ნაცვლად ამისა, პოპულაციები მიდრეკილნი არიან ევოლუციისკენ: მინიმუმ მათი ზოგიერთი გენის ალელური სიხშირეები იცვლება თაობიდან თაობამდე.

სინამდვილეში პოპულაციური გენეტიკოსები ხშირად ამოწმებებ, არის თუ არა პოპულაცია ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში, რადგან ისინი ეჭვობენ, რომ შეიძლება, სხვა ძალებიც მოქმედებდნენ პოპულაციაზე. თუკი პოპულაციის ალელური და გენოტიპური სიხშირეები იცვლება თაობათა განმავლობაში (ანუ, თუ ალელური და გენოტიპური სიხშირეები არ ემთხვევა ჰარდი-ვაინბერგის განტოლების პროგნოზებს), მეცნიერები იწყებენ იმის კვლევას, თუ რატომ.

ჰარდი-ვაინბერგის დაშვებები და ევოლუცია

რა აიძულებს პოპულაციას, განიცადოს ევოლუცია? იმისთვის, რომ პოპულაცია იმყოფებოდეს ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში, ანუ არაევოლუციონირებად მდგომარეობაში, მისთვის უნდა სრულდებოდეს ხუთი ძირითადი დაშვება:

არ ხდებოდეს მუტაცია. ახალი ალელები არ იწარმოება მუტაციის შედეგად და გენები არ განიცდიან დუპლიკაციასა თუ დელეციას.
შეჯვარება იყოს შემთხვევითი. ორგანიზმები შემთხვევითად წყვილდებიან და არ ანიჭებენ უპირატესობას ცალკეულ გენოტიპებს.
არ მიმდინარეობდეს გენთა ნაკადი. არც ინდივიდები და არც მათი გამეტები (მაგალითად, ქარით გადატანილი ყვავილის მტვერი) არ შემოდიან ან გადიან პოპულაციიდან.
პოპულაციის ზომა იყოს ძალიან დიდი. პოპულაცია, ფაქტობრივად, უსასრულოდ დიდი უნდა იყოს.
არ ხდებოდეს ბუნებრივი გადარჩევა. ყველა ალელი თანაბარ შეგუებულობას იძლევა (ყველა ორგანიზმს გადარჩენისა და გამრავლების თანაბარი შანსები აქვს).
მთავარ ტექსტში ჩამოთვლილი იყო „ხუთი დიდი“ დაშვება. მიუხედავად ამისა, ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობის ძირითადი ფორმულირება აგრეთვე ეყრდნობა რამდენიმე სხვა დაშვებასაც $^{1}$ ‍:
ორგანიზმები არიან დიპლოიდურები (აქვთ თითოეული გენის ორი ასლი). ადამიანები და მრავალი სხვა ცხოველი დიპლოიდურები არიან, მაგრამ, მაგალითად, ბაქტერია ასეთი არ არის. ზოგიერთი მცენარე დიპლოიდურია, მაგრამ სხვანი პოლიპლოიდურები არიან (აქვთ თითოეული გენის ორზე მეტი ასლი).
ორგანიზმები სქესობრივი გზით მრავლდებიან. ბაქტერიები, რომლებიც ბინარული გაყოფით წარმოქმნიან საკუთარ კლონებს, არ აკმაყოფილებენ ამ კრიტერიუმს. იგივე ეხება მცენარეებს, რომლებიც კლონირებით მრავლდებიან (მაგალითად, ძირს აგდებენ საკუთარი თავის ნაწილებს, რომლებიც იკეთებენ ფესვებს და ახალ ინდივიდებად ყალიბდებიან).
პოპულაციებს ჰყავთ არაურთიერთგადამფარავი თაობები. ეს ნიშნავს, რომ თაობები ნათლად გამოეყოფა ერთმანეთს დროში და ჩვენ არ ვიღებთ ისეთ პოპულაციას, რომელშიც ნაწილს მშობლები წარმოადგენენ, ნაწილს კი - შთამომავლები.
ალელური და გენოტიპური სიხშირეები არ განსხვავდება მამრობით და მდედრობით ინდივიდებს შორის. სხვაგვარად რომ ვთქვათ, ჰარდი-ვაინბერგის ძირითადი ფორმა არ მოიცავს სქესთან შეჭიდულ გენებს.
არსებობს ჰარდი-ვაინბერგის განტოლების მოდიფიცირებული ფორმები, რომლებიც ითვალისწინებს ურთიერთგადამფარავ თაობებს, პოლიპლოიდურ ორგანიზმებსა და სქესთან შეჭიდულობას.
თავად ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა როგორც ასეთი არ ვრცელდება ისეთ ორგანიზმებზე, რომლებიც მრავლდებიან ჰაპლოიდურად ან არასქესობრივად, მაგრამ ჩვენ შეგვიძლია, ვიწინასწარმეტყველოთ, რომ ამ ორგანიზმების პოპულაციებში ალელური და გენოტიპური სიხშირეები უცვლელი დარჩება გარე ძალების არარსებობის პირობებში (ვინაიდან თითოეული ორგანიზმი რეპროდუქციის დროს უბრალოდ წარმოშობს საკუთარი თავის გენეტიკურად იდენტურ ასლს).

თუკი ამ დაშვებებიდან რომელიმე არ სრულდება, პოპულაცია არ იქნება ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში. ნაცვლად ამისა, მას შეეძლება, ევოლუცია განიცადოს: ალელური სიხშირეები შეიცვლება თაობათა განმავლობაში. აგრეთვე შეიძლება, ერთი თაობის ალელური და გენოტიპური სიხშირეებიც არ აკმაყოფილებდეს ჰარდი-ვაინბერგის განტოლებას.

ზოგიერთმა გენმა შეიძლება, დააკმაყოფილოს ჰარდი-ვაინბერგი, სხვებმა კი — არა

უნდა აღინიშნოს, რომ ჩვენ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობას ჩვენ ორგვარად განვიხილავთ: მხოლოდ ერთი გენისთვის ან გენომში არსებული ყველა გენისთვის.

მხოლოდ ერთ გენზე დაკვირვებისას ჩვენ ვამოწმებთ, სრულდება თუ არა ზემოთქმული კრიტერიუმი ამ ერთი გენისთვის. მაგალითად, გავარკვევდით, მოხდა თუ არა მუტაციები ამ გენში ან ამ გენის გენოტიპთან მიმართებით ჯვარდებოდნენ თუ არა ორგანიზმები შემთხვევითად.
თუკი დავაკვირდებით გენომში არსებულ ყველა გენს, პირობები უნდა სრულდებოდეს თითოეული გენისთვის.

მართალია, შესაძლებელია, რომ პირობები მეტ-ნაკლებად შესრულდეს ცალკეული გენისთვის გარკვეულ გარემოებებში, მაგრამ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ ისინი შესრულდება გენომში არსებული ყველა გენისთვის. ამგვარად, მართალია, შესაძლებელია, რომ პოპულაცია იყოს ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში ზოგიერთი გენისთვის (და არ განიცადოს ამ გენებზე ევოლუცია), მაგრამ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ იგი ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში იქნება მასში არსებული ყველა გენისთვის (და რომ მან საერთოდ არ განიცადოს ევოლუცია).

ევოლუციის მექანიზმები

ჰარდი-ვაინბერგის სხვადასხვა დაშვება, როდესაც ისინი ირღვევა, შეესაბამება ევოლუციის სხვადასხვა მექანიზმს.

მუტაცია. მიუხედავად იმისა, რომ მუტაცია გენეტიკური ვარიაციების მთავარი წყაროა, ორგანიზმთა უმეტესობისთვის მუტაციის ინტენსიურობა საკმაოდ დაბალია. ამგვარად, თაობიდან თაობამდე ახალი მუტაციების გავლენა ალელურ სიხშირეებზე, როგორც წესი, არც ისე დიდია (მიუხედავად ამისა, ბუნებრივი გადარჩევა, რომელიც მოქმედებს მუტაციის შედეგებზე, შეიძლება, ევოლუციის ძლიერი მექანიზმი იყოს!).
არაშემთხვევითი შეჯვარება. არაშემთხვევითი შეჯვარების დროს ორგანიზმებს ურჩევნიათ, შეჯვარდნენ იმავე ან განსხვავებული გენოტიპის მქონე ინდივიდებთან. არაშემთხვევითი შეჯვარება პოპულაციის ალელურ სიხშირეებს თავისთავად არ შეცვლის, მაგრამ მას შეუძლია, შეცვალოს გენოტიპური სიხშირეები. ეს პოპულაციას გამიჯნავს ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში ყოფნისგან, მაგრამ სადავოა, ითვლება თუ არა ეს ევოლუციად, ვინაიდან ალელური სიხშირეები იგივე რჩება.
გენთა ნაკადი. გენთა ნაკადი მოიცავს პოპულაციაში ან მის გარეთ გენების მოძრაობას, რომელიც გამოწვეულია ან ინდივიდუალური ორგანიზმების ან მათი გამეტების მოძრაობით (კვერცხუჯრედებისა და სპერმატოზოიდების, მაგალითად, მცენარის მიერ მტვრის გაბნევით). ორგანიზმებსა და გამეტებს, რომლებიც გარედან შედიან პოპულაციაში, შეიძლება, ჰქონდეთ ახალი ალელები, ან შეუძლიათ, პოპულაციაში შემოიტანონ მასში უკვე არსებული ალელები, თუმცა იმისგან განსხვავებული პროპორციებით, როგორებიც უკვე არის პოპულაციაში. გენთა ნაკადი ევოლუციის ძლიერი ფაქტორია.
პოპულაციის სასრული ზომა (გენების დრეიფი). გენების დრეიფი მოიცავს ალელური სიხშირეების ცვლილებას, რომელიც გამოწვეულია შემთხვევითი მოვლენებით — პირდაპირი მნიშვნელობით მომავალი თაობისთვის ალელების არჩევისას გაკეთებული „შერჩევითობის შეცდომით“. დრეიფი შეიძლება, განხორციელდეს სასრული ზომის ნებისმიერ პოპულაციაში, მაგრამ მას უფრო დიდი გავლენა აქვს მცირე პოპულაციებზე. ჩვენ უფრო დეტალურად განვიხილავთ გენების დრეიფსა და პოპულაციის ზომის გავლენებს.
ბუნებრივი გადარჩევა. და ბოლოს, ევოლუციის ყველაზე პოპულარული მექანიზმი! ბუნებრივი გადარჩევა ხდება მაშინ, როდესაც ერთ-ერთი ალელი (ან სხვადასხვა გენის ალელების კომბინაცია) ხდის ორგანიზმს უფრო მეტად ან ნაკლებად შეგუებულს, შესაბამისად, მოცემულ გარემოში გადარჩენასა და გამრავლებაში ქმედუნარიანს. თუკი ალელი ამცირებს შეგუებულობას, მისი სიხშირე შემცირებას დაიწყებს თაობიდან თაობამდე. ჩვენ უფრო დეტალურად განვიხილავთ ბუნებრივი გადარჩევის სხვადასხვა ფორმას, რომლებიც პოპულაციებში მიმდინარეობს.

ევოლუციის ხუთივე ზემოთქმული მექანიზმი შეიძლება, გარკვეულწილად მოქმედებდეს ნებისმიერ ბუნებრივ პოპულაციაში. მეტიც, მოცემული გენის ევოლუციური ტრაექტორია (ანუ, როგორ იცვლება პოპულაციაში მისი ალელების სიხშირე თაობათა განმავლობაში) შეიძლება, იყოს შედეგი რამდენიმე ევოლუციური მექანიზმისა, რომლებმაც ერთდროულად იმოქმედეს. მაგალითად, ერთი გენის ალელური სიხშირეები შეიძლება, ერთდროულად შეცვალოს გენთა ნაკადმა და გენურმა დრეიფმა. სხვა გენისთვის მუტაციამ შეიძლება, წარმოქმნას ახალი ალელი, რომელსაც შემდეგ ბუნებრივი გადარჩევა მიანიჭებს (ან არ მიანიჭებს) უპირატესობას.

სტატია ვრცელდება ლიცენზიით: CC BY-NC-SA 4,0.

ციტირებული შრომები:

ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი. (13 მაისი, 2016). მოძიების თარიღი და ადგილი: 19 მაისი, 2016 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.
McDonald, D. (n.d.). Introduction to population genetics. In Genetic markers. წყარო: http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

წყაროები:

Gray, D. A. (2008). Mendelian population genetics. In Evol322. წყარო: http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Chapter6.pdf.

Hardy-Weinberg equilibrium. (2014). In Scitable. წყარო: http://www.nature.com/scitable/definition/hardy-weinberg-equilibrium-122.

ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი. (13 მაისი, 2016). მოძიების თარიღი და ადგილი: 19 მაისი, 2016 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.

Kimball, J. W. (2014, February 12). The Hardy-Weinberg equilibrium. In Kimball's biology pages. წყარო: http://www.biology-pages.info/H/Hardy_Weinberg.html.

McClean, P. (1997). The Hardy-Weinberg law. In Population and evolutionary genetics. წყარო: https://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/popgen/popgen3.htm.

McDonald, D. (n.d.). Introduction to population genetics. In Genetic markers. წყარო: http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

O'Neil, D. (2012). Hardy-Weinberg equilibrium model. In Modern theories of evolution. წყარო: http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). Evolutionary agents and their effects. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 467-470). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). The Hardy-Weinberg equilibrium. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 466-467). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Raven, P. H., and Johnson, G. B. (2002). Five agents of evolutionary change. In Biology (6th ed., pp. 426-429). Boston, MA: McGraw-Hill.

Raven, P. H., and Johnson, G. B. (2002). The Hardy-Weinberg principle. In Biology (6th ed., pp. 424-425). Boston, MA: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Taylor, M. R., Simon, E. J., and Dickey, J. L. (2011). In Campbell biology: Concepts & connections (7th ed.). Boston, MA: Benjamin Cummings.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The Hardy-Weinberg equation. In Campbell biology (10th ed., pp. 484-487). San Francisco, CA: Pearson.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.