დნმ-ისა და რნმ-ის სტრუქტურები და ფუნქციები. ნუკლეოტიდები და პოლინუკლეოტიდები. ი-რნმ, რ-რნმ, ტ-რნმ, მი-რნმ და პი-რნმ.

შესავალი

ნუკლეინის მჟავები, განსაკუთრებით კი დნმ, სიცოცხლის უწყვეტობისთვის უმთავრესი მაკრომოლეკულებია. დნმ-ში ინახება მემკვიდრეობითი ინფორმაცია, რომელიც მშობლიდან შვილს გადაეცემა და წარმოადგენს ინსტრუქციას, თუ როგორ (და როდის) უნდა შეიქმნას ცილები, რომლებიც უჯრედების, ქსოვილებისა და ორგანიზმების ასაშენებლად და შესანარჩუნებლადაა საჭირო.
ძალიან რთული და საინტერესოა ის, თუ როგორ ინახავს დნმ ინფორმაციას, როგორ გამოიყენება იგი უჯრედებისა და ორგანიზმების მიერ. ამ ყველაფერს უფრო დეტალურად ვნახავთ მოლეკულური ბიოლოგიის სექციაში. აქ უბრალოდ მოკლედ განვიხილავთ ნუკლეინის მჟავებს მაკრომოლეკულური პერსპექტივიდან.

დნმ-სა და რნმ-ს როლი უჯრედებში

ნუკლეინის მჟავები მაკრომოლეკულებია, რომლებიც ნუკლეოტიდებისგან შედგება. ორი სახის ნუკლეინის მჟავა არსებობს: დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) და რიბონუკლეინის მჟავა (რნმ). დნმ გენეტიკური მასალაა, რომელიც ცოცხალ ორგანიზმებში გვხვდება — ერთუჯრედიან ბაქტერიებშიც და ისეთ მრავალუჯრედიან ძუძუმწოვრებშიც, როგორებიც მე და თქვენ ვართ. ზოგიერთი ვირუსი თავის გენეტიკურ მასალად იყენებს რნმ-ს და არა დნმ-ს, თუმცა ისინი, წესით, ცოცხლებად არც ითვლებიან (რადგან მასპინძლის დახმარების გარეშე გამრავლება არ შეუძლიათ).

დნმ უჯრედებში

ეუკარიოტებში, მაგალითად, მცენარეებსა და ცხოველებში, დნმ ბირთვში მდებარეობს, სპეციალურ, მემბრანით შემოსაზღვრულ საცავში და ასევე რამდენიმე სხვა ტიპის ორგანელაში (მიტოქონდრიები და მცენარეების ქლოროპლასტები). პროკარიოტებში, მაგალითად, ბაქტერიებში, დნმ მემბრანული გარსით არ არის შემოსაზღვრული, თუმცა ის უჯრედის სპეციალურ რეგიონში — ნუკლეოიდშია მოთავსებული.
ეუკარიოტებში, დნმ ძირითადად რამდენიმე ძალიან გრძელი, სწორხაზოვანი სტრუქტურითაა წარმოდგენილი, რომელთაც ქრომოსომები ჰქვიათ. პროკარიოტებში კი, მაგალითად, ბაქტერიებში, ქრომოსომები უფრო პატარაა და ხშირად წრიული (რგოლის ფორმის). ქრომოსომა რამდენიმე ათეულ ათას გენს შეიძლება შეიცავდეს, რომელთაგან თითოეული უჯრედისთვის საჭირო პროდუქტის წარმოქმნის ინსტრუქციაა.

დნმ-დან რნმ-მდე და ცილებამდე

ბევრი გენი აკოდირებს ცილას, ანუ, განსაზღვრავს ამინომჟავების თანმიმდევრობას, რომლის მიხედვითაც შემდეგ ცილა აიწყობა. თუმცა სანამ ეს ინფორმაცია ცილის შესაქმნელად გამოიყენება, გენის რნმ-ს ასლი (ტრანსკრიპტი) უნდა გაკეთდეს. ასეთი ტიპის რნმ-ს ინფორმაციული რნმ (ი-რნმ) ჰქვია, რადგან ის დნმ-სა და რიბოსომას შორის ინფორმაციის გაცვლაზეა პასუხისმგებელი. მოლეკულური კომპლექსები კი, რომლებიც ი-რნმ-ს თანმიმდევრობას კითხულობენ, მას ცილების შესაქმნელად იყენებენ. დნმ-ს რნმ-დ, შემდეგ კი რნმ-ს ცილად გარდაქმნის თანმიმდევრულ პროცესს მოლეკულური ბიოლოგიის "ცენტრალური დოგმა” ჰქვია.
მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ, რომ ყველა გენი ცილას არ აკოდირებს. ზოგიერთ გენში წერია ინფორმაცია რიბოსომების სტრუქტურული კომპონენტის - რიბოსომულ რნმ-ს (რ-რნმ) შესახებ, ან კოდირებულია ინფორმაცია სატრანსპორტო რნმ-ზე (ტ-რნმ) — სამყურას ფორმის რნმ-ს მოლეკულებზე, რომლებსაც ამინომჟავები რიბოსომასთან მიაქვთ ცილების სინთეზისთვის. სხვა რნმ მოლეკულები, როგორიცაა პატარა მიკრო-რნმ (მ-რნმ), გენების რეგულაციაში მონაწილეობს და არამაკოდირებელი რნმ-ს ახალ სახეებსაც მუდმივად პოულობენ მეცნიერები.

ნუკლეოტიდები

დნმ-ი და რნმ პოლიმერებია (დნმ-ს შემთხვევაში ძალიან გრძელი პოლიმერები), რომლებიც შედგებიან მონომერებისგან ანუ ნუკლეოტიდებისგან. ამ მონომერების გაერთიანებით მიღებულ ჯაჭვს პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვი ჰქვია (პოლი- = "ბევრი").
თითოეული ნუკლეოტიდი სამი ნაწილისგან შედგება: აზოტის შემცველი რგოლოვანი სტრუქტურა — აზოტოვანი ფუძე, ხუთნახშირბადიანი შაქარი და სულ მცირე ერთი ფოსფატის ჯგუფი. შაქრის მოლეკულა ნუკლეოტიდის ცენტრში მდებარეობს და მას ერთ-ერთ ნახშირბადზე ფუძე უკავშირდება, მეორეზე კი ფოსფატის ჯგუფი (ან ჯგუფები). მოდით, რიგრიგობით განვიხილოთ ნუკლეოტიდის თითოეული ნაწილი.
დნმ-სა და რნმ-ს კომპონენტების სურათი: შაქარი (დეზოქსირიბოზა ან რიბოზა), ფოსფატის ჯგუფი და აზოტოვანი ფუძე. ფუძეები შედგება პირიმიდინის ფუძეებისა (ციტოზინი, თიმინი დნმ-ში და ურაცილი რნმ-ში, ერთი რგოლი) და პურინის ფუძეებისგან (ადენინი და გუანინი, ორი რგოლი). ფოსფატის ჯგუფი დაკავშირებულია 5' ნახშირბადთან. 2' ნახშირბადი რიბოზაში ჰიდროქსილის ჯგუფს ატარებს, დეზოქსირიბოზაში კი - არა (მხოლოდ წყალბადს).
_სურათის წყარო: "ნუკლეინის მჟავები: სურათი 1," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3.0)._

აზოტოვანი ფუძეები

ნუკლეოტიდების აზოტოვანი ფუძეები ორგანული (ნახშირბადზე დაფუძნებული) მოლეკულებია, რომლებიც აზოტის შემცველი რგოლოვანი სტრუქტურებისგან შედგება.
ზოგმა აზოტოვანმა ფუძემ შესაძლოა, პროტონაცია განიცადოს (ანუ ერთი ზედმეტი H+^+ იონი დაიკავშიროს). შესაბამისად, აზოტოვანი ფუძეები ამცირებენ წყალბადის იონების კონცენტრაციას ხსნარში და, მჟავაფუძიანობის თვალსაზრისით, ფუძეებს წარმოადგენენ.
დნმ-ში ყველა ნუკლეოტიდი ოთხი შესაძლო ფუძიდან ერთ-ერთს შეიცავს: ადენინი (A), გუანინი (G), ციტოზინი (C) და თიმინი (T). ადენინი და გუანინი პურინებია, რაც ნიშნავს, რომ ისინი ორ, ერთმანეთთან შეზრდილ ნახშირბად-აზოტის რგოლს შეიცავს. ციტოზინი და თიმინი კი პირიმიდინებია და ერთი ნახშირბად-აზოტის რგოლი აქვთ. რნმ-ს ნუკლეოტიდებიც შეიძლება შედგებოდნენ ადენინის, გუანინის ან ციტოზინის ფუძეებისგან, მაგრამ თიმინის ნაცვლად მათ სხვა პირიმიდინი — ურაცილი (U) — აქვთ. როგორც ზედა სურათზეა ნაჩვენები, თითოეულ ფუძეს უნიკალური სტრუქტურა და რგოლთან დაკავშირებული ფუნქციური ჯგუფები აქვს.
მოლეკულური ბიოლოგიის აბრევიატურებში, აზოტოვან ფუძეებს ხშირად ერთასოიანი სიმბოლოებით აღნიშნავენ, A, T, G, C და U. დნმ-ი შეიცავს A-ს, T-ს, G-სა და C-ს, რნმ კი A-ს, U-ს, G-სა და C-ს (T-ს ნაცვლად U).

შაქრები

ცოტათი განსხვავებული ფუძეების გარდა, დნმ-სა და რნმ-ს ნუკლეოტიდები განსხვავებულ შაქრებშაც შეიცავენ. დნმ-ს ხუთნახშირბადიან შაქარს დეზოქსირიბოზა ჰქვია, რნმ-სას კი - რიბოზა. ეს ორი შაქარი სტრუქტურულად ძალიან მსგავსია. განსხვავებაა მხოლოდ ერთია: რიბოზას მეორე ნახშირბადთან ჰიდროქსილის ჯგუფია დაკავშირებული, დეზოქსირიბოზაში კი ამავე ნახშირბადს წყალბადი უკავშირდება. ნუკლეოტიდის შაქრის მოლეკულაში ნახშირბადის ატომები დანომრილია: 1', 2', 3', 4' და 5' (1' იკითხება, როგორც "ერთი პრიმ") ისე, როგორც ზედა სურათზეა ნაჩვენები. ნუკლეოტიდში შაქარი ცენტრშია, მისი ფუძე უკავშირდება 1' ნახშირბადს, ფოსფატის ჯგუფი (ან ჯგუფები) კი - 5' ნახშირბადს.

ფოსფატი

ნუკლეოტიდები შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან რამდენიმე ფოსფატის ჯგუფს, რომელიც შაქრის 5' ნახშირბადთანაა დაკავშირებული. ზოგიერთი ლიტერატურული წყარო ქიმიაში ტერმინ "ნუკლეოტიდს" მხოლოდ ერთი ფოსფატის შემთხვევაში იყენებს, თუმცა მოლეკულურ ბიოლოგიაში ეს ტერმინი ორივე შემთხვევაში მისაღებია1^1
უჯრედში ნუკლეოტიდს, რომელიც უნდა დაემატოს პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვის ბოლოს, სამი ფოსფატური ჯგუფი აქვს. მზარდი დნმ-ის ან რნმ-ის ჯაჭვთან დაკავშირებისას ორი ფოსფატური ჯგუფი იკარგება. შესაბამისად, დნმ-ში ან რნმ-ში ჩართულ თითოეულ ნუკლეოტიდს მხოლოდ ერთი ფოსფატური ჯგუფი რჩება.

პოლინუკლეოტიდების ჯაჭვები

ნუკლეოტიდების აგებულების გამო პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვს აქვს მიმართულება, ანუ მას ერთმანეთისგან განსხვავებული ორი ბოლო გააჩნია. 5' ბოლო ჯაჭვის დასაწყისია და მისგან პირველი ნუკლეოტიდის 5' ფოსფატური ჯგუფია "გამოჩრილი". მეორე ბოლოს 3' ბოლო ეწოდება და მის კიდეში ბოლო ნუკლეოტიდის 3' ჰიდროქსილის ჯგუფი მდებარეობს. დნმ-ის თანმიმდევრობა, როგორც წესი, 5'-დან 3'-სკენ იწერება, ანუ 5' ბოლოზე მდებარე ნუკლეოტიდი პირველია, 3'-ზე მდებარე კი — ბოლო.
დნმ-სა და რნმ-ს ჯაჭვებს ახალი ნუკლეოტიდი 3' ბოლოზე ემატება დაგრძელებისას. ახალი ნუკლეოტიდის 5' ფოსფატი ჯაჭვის 3' ბოლოზე მდებარე ჰიდროქსილის ჯგუფს უკავშირდება. ასე იქმნება ჯაჭვი, რომელშიც თითოეული შაქარი მეზობელთან ფოსფოდიესტერული ბმითაა დაკავშირებული.

დნმ-ის თვისებები

დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავას, ანუ, დნმ-ს, ჯაჭვები ძირითადად ორმაგი სპირალის სახით გვხვდება. ეს არის სტრუქტურა, რომელშიც ორი შესაბამისი (კომპლემენტარული) ჯაჭვი ერთმანეთთანაა დაკავშირებული ისე, როგორც მარცხენა დიაგრამაზეა ნაჩვენები. შაქრები და ფოსფატები სპირალის გარეთაა და დნმ-ს ხერხემალს ქმნის - მოლეკულის ამ ნაწილს ზოგჯერ შაქარ-ფოსფატის ხერხემალს უწოდებენ. აზოტოვანი ფუძეები შიგნითაა მოქცეული ისე, როგორც კიბის საფეხურები, წყვილ-წყვილად. ფუძეთა წყვილები კი ერთმანეთთან წყალბადური ბმებითაა დაკავშირებული.
დნმ-ს ორმაგი სპირალის სტრუქტურული მოდელი.
სურათის წყარო: Jerome Walker/Dennis Myts.
სპირალის ორი ჯაჭვი საპირისპირო მხარეს მიემართება, რაც იმას ნიშნავს, რომ ერთი ჯაჭვის 5' ბოლო მეორეს 3' ბოლოსთან მდებარეობს. (ამას ანტიპარალელური ორიენტაცია ჰქვია და მნიშვნელოვანია დნმ-ს კოპირებისთვის.)
შეიძლება თუ არა, რომ ნებისმიერი ორი ფუძე ადგეს და გადაწყვიტოს, რომ ერთმანეთთან დაწყვილება სურთ ორმაგ სპირალში? პასუხია - არანაირად. ფუძეების ზომებისა და ფუნქციური ჯგუფების გამო, ისინი მკაცრად განსაზღვრული წესის მიხედვით წყვილდებიან: A-ს მხოლოდ T-სთან შეუძლია დაწყვილდეს, G-ს კი მხოლოდ C-სთან, როგორც ზემოთაა ნაჩვენები. ეს ნიშნავს, რომ დნმ-ს ორმაგი სპირალის ჯაჭვებს ძალიან "პროგნოზირებადი" ურთიერთობა აქვთ ერთმანეთთან.
მაგალითად, თუ ვიცით, რომ ერთი ჯაჭვის თანმიმდევრობაა 5’-AATTGGCC-3', მისი კომპლემენტარული თანმიმდევრობა იქნება 3’-TTAACCGG-5’. ეს თითოეულ ფუძეს საშუალებას აძლევს, რომ თავის მეწყვილეს დაუკავშირდეს:
5'-AATTGGCC-3' 3'-TTAACCGG-5'
ეს ორი ჯაჭვი კომპლემენტარულია. ერთი ჯაჭვის ყველა ფუძე უკავშირდება მეორე ჯაჭვის თითოეულ ფუძეს. A-T წყვილები ორი წყალბადური ბმითაა დაკავშირებული, G-C წყვილები კი სამით.
როცა დნმ-ის ორი თანმიმდევრობა ისე შეესაბამება ერთმანეთს, რომ ისინი ანტიპარალელური განლაგებით უკავშირდება ერთმანეთს და სპირალს ქმნის, მათ კომპლემენტარული ეწოდება.
ანტიპარალელური ჯაჭვების ორმაგ სპირალში კომპლემენტარულ ფუძეებს შორის არსებული წყალბადური ბმები დნმ-ს ჯაჭვებს ერთმანეთთან აკავებს. თიმინი ადენინთან ორმაგ წყალბადურ ბმას ამყარებს, გუანინი კი სამმაგს ციტოზინთან.
მოდიფიცირებული სურათის წყაროა OpenStax Biology.

რნმ-ის თვისებები

რიბონუკლეინის მჟავა (რნმ), დნმ-სგან განსხვავებით, ძირითადად ერთჯაჭვიანია. რნმ-ს ჯაჭვში ნუკლეოტიდბი შედგება რიბოზას (ხუთნახშირბადიანი შაქარი), ოთხიდან ერთ-ერთი აზოტოვანი ფუძის (A, U, G ან C) და ფოსფატის ჯგუფისგან. აქ განვიხილავთ რნმ-ს ოთხ ძირითად ტიპს: ინფორმაციულ რნმ-ს (ი-რნმ), რიბოსომულ რნმ-ს (რ-რნმ), სატრანსპორტო რნმ-ს (ტ-რნმ) და არამაკოდირებელ (მარეგულირებელ) რნმ-ს.

ინფორმაციული რნმ (ი-რნმ)

ინფორმაციული რნმ (ი-რნმ) არის შუამავალი ცილის მაკოდირებელ გენსა და ცილოვან პროდუქტს შორის. თუ უჯრედს კონკრეტული ცილის შექმნა სჭირდება, ამ ცილის მაკოდირებელი გენი "ჩაირთვება". ეს ნიშნავს, რომ რნმ-ის პოლიმერიზაციის ფერმენტი მივა მასთან და დაიწყებს გენიდან დნმ-თანმიმდევრობის გადაწერას რნმ-ასლის სახით (ანუ ტრანსკრიფციას). ეს ტრანსკრიპტი იმავე ინფორმაციას აკოდირებს, რომელსაც მისი შესაბამისი გენის დნმ-თანმიმდევრობა. მიუხედავად ამისა, რნმ-ის მოლეკულაში ფუძე T შეცვლილია U-თი. მაგალითად, თუ დნმ-ის მაკოდირებელი ჯაჭვის თანმიმდევრობაა ’-AATTGCGC-3’, შესაბამისი რნმ-ის თანმიმდევრობა იქნება 5’-AAUUGCGC-3’.
ი-რნმ-ს აწყობის შემდეგ, იგი რიბოსომას უკავშირდება — მოლეკულურ დანადგარს, რომელიც ამინომჟავებისგან ცილებს ქმნის. რიბოსომა ი-რნმ-ში არსებულ ინფორმაციას იყენებს, რათა სპეციფიკური თანმიმდევრობის მქონე ცილა ააწყოს. ის ი-რნმ-დან სამ-სამი ნუკლეოტიდისგან შემდგარ ჯგუფებს (კოდონებს) ამოიკითხავს და თითოეული კოდონის შესაბამის ამინომჟავას ამატებს ცილის მოლეკულაზე.
ი-რნმ-თან დაკავშირებული რიბოსომას (ცილებისა და რ-რნმ-სგან შემდგარი) სურათი, სადაც ტ-რნმ-ებს მოაქვთ ამინომჟავები, რომ დაამატონ მზარდ ჯაჭვს. ტ-რნმ-ს, რომელიც უკავშირდება და შესაბამისად, ამინომჟავას, რომელიც ემატება, ყოველ მომენტში განსაზღვრავს ი-რნმ, რომელიც იმ მომენტში "იკითხება".
სურათის წყარო: OpenStax Biology.

რიბოსომული რნმ (რ-რნმ) და სატრანსპორტო რნმ (ტ-რნმ)

რიბოსომული რნმ (რ-რნმ) რიბოსომების მთავარი კომპონენტია, სადაც იგი ეხმარება ი-რნმ-ს, დაუკავშირდეს სწორ უბანს, რათა მის თანმიმდევრობაში კოდირებული ინფორმაციის წაკითხვა მოხერხდეს. ზოგი რ-რნმ ფერმენტის როლსაც ასრულებს, ანუ მონაწილეობს ქიმიური რეაქციების აჩქარებაში (კატალიზაციაში) — ამ შემთხვევაში, ამინომჟავებს შორის ბმების ჩამოყალიბებაში ცილის წარმოსაქმნელად. რნმ-ის მოლეკულებს, რომელთაც ფერმენტის ფუნქციაც აქვთ, რიბოზიმები ეწოდებათ.
სატრანსპორტო რნმ (ტ-რნმ) ცილების სინთეზშიც მონაწილეობს. მას ევალება ამინომჟავების რიბოსომასთან მიტანა და იმაში დარწმუნება, რომ ჯაჭვზე დამატებული ახალი ამინომჟავა სწორედ ისაა, რომელიც ი-რნმ-ში "ეწერა". ტ-რნმ-ს მოლეკულა ერთჯაჭვიანია, თუმცა ამ ჯაჭვს კომპლემენტარული ნაწილები აქვს, რომლებიც ერთმანეთს უკავშირდება და ორჯაჭვიან რეგიონებს წარმოქმნის. ფუძეთა შეწყვილება ქმნის რთულ, სამგანზომილებიან სტრუქტურას, რომელიც მნიშვნელოვანია მოლეკულის ფუნქციონირებისთვის.
ტ-რნმ-ის სტრუქტურა. მთლიან მოლეკულას L-ის მსგავსი ფორმა აქვს.
მოდიფიცირებული სურათის წყაროა Protein Data Bank (work of the U.S. government).

მარეგულირებელი რნმ (მიკრო-რნმ და მცირე-რნმ)

ზოგიერთი ტიპის არამაკოდირებელი რნმ (რნმ, რომელიც ცილას არ აკოდირებს) მონაწილეობას იღებს სხვა გენების ექსპრესიის კონტროლში. ასეთ რნმ-ს მარეგულირებელი რნმ შეგვიძლია ვუწოდოთ. მაგალითად, მიკრო-რნმ (მი-რნმ) და მცირე ინტერფერირებადი რნმ si-რნმ, მარეგულირებელი რნმ-ს პატარა მოლეკულებია, რომლებიც დაახლოებით 22 ნუკლეოტიდისგან შედგება. ისინი ი-რნმ-ს მოლეკულების სპეციალურ უბანს უკავშირდებიან (ნაწილობრივ ან სრულად კომპლემენტარული თანმიმდევრობით) და მათს სტაბილურობას ამცირებენ ან მათს ტრანსლაციაში ერთვებიან, რითაც უჯრედს ეხმარებიან ამ ი-რნმ-ს რაოდენობის შემცირებაში ან დარეგულირებაში.
ეს მხოლოდ რამდენიმე მაგალითია არამაკოდირებელი და მარეგულირებელი რნმ-ის მრავალი სახისა. მეცნიერები დღემდე პოულობენ არამაკოდირებელი რნმ-ის ახალ ვარიანტებს.
მარეგულირებელი რნმ-ს სხვა სახეობებიცაა აღმოჩენილი, მაგალითად, გრძელი არამაკოდირებელი რნმ (lnc-რნმ) და პივისთან ურთიერთმქმედი რნმ (pi-რნმ), თუმცა მათი ფუნქციები კარგად შესწავლილი არ არის. იზრდება იმ მონაცემთა რაოდენობა, რომელთა მიხედვითაც მიკრო-რნმ-ები და სხვა პატარა არამაკოდირებელი რნმ-ები ზოგიერთ დაავადებაში მონაწილეობს, მაგალითად, სიმსივნეებსა და გენეტიკურ დაავადებებში. მეცნიერები მიკრო-რნმ-ების თერაპიისთვის გამოყენებაზე მუშაობენ, რომ ებრძოლონ დაავადებებს2^2.
ეს მარეგულირებელი რნმ-ის მხოლოდ რამდენიმე მაგალითია. არსებობს მრავალი სხვაც და მეცნიერები კიდევ უფრო მეტს პოულობენ დროთა განმავლობაში.

შეჯამება: დნმ-სა და რნმ-ს თვისებები

დნმრნმ
ფუნქციაგენეტიკური ინფორმაციის საცავიჩართულია ცილის სინთეზსა და გენების რეგულაციაში: გენეტიკური ინფორმაციის მატარებელი ზოგიერთ ვირუსში
შაქარიდეზოქსირიბოზარიბოზა
სტრუქტურაორმაგი სპირალიძირითადად ერთჯაჭვიანი
ფუძეებიC, T, A, GC, U, A, G
მოდიფიცირებული ცხრილის წყაროა OpenStax Biology.

ატრიბუცია:

ამ მოდიფიცირებული სტატიის ორიგინალია „Nucleic acids“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3.0). გადმოწერეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:14/Biology.
სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4.0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

  1. Nucleotide. (2015, 23 July). მოძიების თარიღი July 24, 2015 Wikipedia-დან: https://en.wikipedia.org/wiki/Nucleotide.
  2. Soifer, H. S., Rossi, J. J., and Sætrom, P. (2007). MicroRNAs in disease and potential therapeutic applications. Molecular Therapy, 15(12), 2070-2079. http://dx.doi.org/10.1038/sj.mt.6300311.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

Biomolecules: DNA 1. (n.d.). In Biomolecules Tutorial. წყარო: https://www.chem.wisc.edu/deptfiles/genchem/netorial/modules/biomolecules/modules/dna1/dna13.htm.
Cao, J. (2014). The functional role of long non-coding RNAs and epigenetics. Biol. Proced. Online, 16, 11. http://dx.doi.org/10.1186/1480-9222-16-11.
Giraldez, A. (n.d.) MicroRNAs. In Giraldez lab. აღებულია ვებსაიტიდან http://www.giraldezlab.org/miRNA.html
More functional RNA molecules. (n.d.). In Genetics. წყარო: http://bio.sunyorange.edu/updated2/GENETICS/10%20snRNA.htm.
Mourão, A., Varrot, A., Mackereth, C. D., Cusack, S., and Sattler, M. (2010). Structure and RNA recognition by the snRNA and snoRNA transport factor PHAX. RNA, 16(6), 1205-1216. http://dx.doi.org/10.1261/rna.2009910.
Novina, C. D. and Sharp, P. A. (2004). The RNAi revolution. Nature, 430, 161-164. http://dx.doi.org/10.1038/430161a. წყარო: http://faculty.buffalostate.edu/wadswogj/courses/450/RNAi%20Sharp%20Review.pdf.
Nucleic acid. (2015, June 22). მოძიების თარიღი 24 ივლისი, 2015 Wikipedia-დან: https://en.wikipedia.org/wiki/Nucleic_acid.
Nucleotide. (2015, 23 July). მოძიების თარიღი July 24, 2015 Wikipedia-დან: https://en.wikipedia.org/wiki/Nucleotide.
Phosphodiester bond. (2015, 26 ივნისი). მოძიების თარიღი და ადგილი: 24 ივლისი, 2015 https://en.wikipedia.org/wiki/Phosphodiester_bond.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Nucleic acids: Information molecules. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 41-44). New York, NY: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Nucleic acids store, transmit, and help express hereditary information. In Campbell biology (10th ed., pp. 84-87). San Francisco, CA: Pearson.
Weick, E.-M. and Miska, E. A. (2014). piRNAs: From biogenesis to function. Development, 141, 3458-3471. http://dx.doi.org/10.1242/dev.094037.
What's the difference between siRNA and microRNA (miRNA)? (2013, January 9). In ResearchGate. წყარო: https://www.researchgate.net/post/whats_the_difference_between_siRNA_and_microRNA_miRNA
იტვირთება