ძირითადი მასალა

ბიოლოგია

კურსი: ბიოლოგია > თემა 23

გაკვეთილი 3: პოპულაციის ზრდა & რეგულაცია

ექსპონენციური & ლოგისტიკური ზრდა

როგორ იზრდებიან პოპულაციები, როდესაც მათ შეუზღუდავი რაოდენობის რესურსები აქვთ (და როგორ ცვლიან შეზღუდული რესურსები ამ კანონზომიერებას).

საკვანძო საკითხები:

ექსპონენციური ზრდის დროს პოპულაციის per capita (ერთ ინდივიდზე) ზრდის ტემპი უცვლელია პოპულაციის რიცხოვნობის მიუხედავად, რაც დროთა განმავლობაში იწვევს პოპულაციის უფრო და უფრო სწრაფად ზრდას.
ბუნებაში პოპულაციები შეიძლება, რაღაც პერიოდის განმავლობაში ექსპონენციურად გაიზარდონ, მაგრამ საბოლოოდ მათ რესურსების ხელმისაწვდომობა შეზღუდავს.
ლოგისტიკური ზრდის დროს პოპულაციის per capita ზრდის ტემპი უფრო და უფრო მცირდება მაშინ, როდესაც პოპულაციის რიცხოვნობა იმ მაქსიმუმს აღწევს, რომლის მიღწევის შესაძლებლობასაც იძლევა გარემოში არსებული შეზღუდული რაოდენობის რესურსები. ამ მაქსიმუმს დასაშვები სიმჭიდროვე ( $K$ ‍) ეწოდება.
ექსპონენციური ზრდა წარმოქმნის J-ს ფორმის მრუდს, ხოლო ლოგისტიკური ზრდა - S ფორმის მრუდს.

შესავალი

თეორიულად, ნებისმიერ ორგანიზმს შეუძლია გამრავლების გზით დედამიწის დაფარვა. მაგალითად, წარმოიდგინეთ, რომ დავიწყეთ დედალი და მამალი კურდღლების ერთი წყვილით. ეს კურდღლები და მათი შთამომავლები მაქსიმალური სიჩქარით („ბოცვრებივით“) თუ გამრავლდებიან

7

წლის განმავლობაში, სიკვდილის გარეშე, საკმარისი კურდღლები გვეყოლებოდა როდ-აილენდის შტატის დასაფარავად

^{1, 2, 3}

. ეს არც კია შთამბეჭდავი – მათ ნაცვლად E. coli ბაქტერია რომ გამოგვეყენებინა, შეგვეძლო, მხოლოდ ერთი ბაქტერიით დაგვეწყო და სულ რაღაც

36

საათში მთელი დედამიწა

1

ფუტის სიმაღლეზე დაიფარებოდა

^{4}

ალბათ, შენიშნავდით, რომ არცერთ ბაქტერიას არ დაუფარავს დედამიწა

1

ფუტის სიმაღლეზე (ყოველ შემთხვევაში, ჩემს სახლში - არა) და არც ბოცვრები დომინირებენ როდ-აილენდზე. რატომ ხდება, რომ პოპულაციები ვერ ახერხებენ იმდენად გაზრდას, რამდენადაც მათ თეორიულად შეუძლიათ? E. coli-ს, კურდღლებსა და ყველა სხვა ცოცხალ ორგანიზმს სჭირდებათ განსაზღვრული რესურსები, როგორებიცაა საკვები ნივთიერებები და შესაფერისი გარემო, რათა გადარჩნენ და გამრავლდნენ. ეს რესურსები უსაზღვრო რაოდენობით არ მოიპოვება და პოპულაციას მხოლოდ იმ რიცხოვნობის მიღწევა შეუძლია, რომელიც შეესაბამება მის საარსებო გარემოში არსებული რესურსების ხელმისაწვდომობას.

პოპულაციური ეკოლოგები მრავალ სხვადასხვა მათემატიკურ მეთოდს იყენებენ, რათა პოპულაციის დინამიკის მოდელირება მოახდინონ (ანუ იმის, თუ როგორ იცვლებიან პოპულაციები მათი რიცხოვნობისა და შემადგენლობის მიხედვით დროთა განმავლობაში). ამ მოდელთაგან ზოგიერთი ასახავს გარემოს ზეწოლების გარეშე ზრდას, სხვები მოიცავს „ზედა ზღვრებს“, რომლებსაც შეზღუდული რესურსები განსაზღვრავს. პოპულაციათა მათემატიკური მოდელების გამოყენება შეგვიძლია იმისთვის, რომ ზუსტად აღვწეროთ პოპულაციაში მიმდინარე ცვლილებები და, რაც უფრო მნიშვნელოვანია, წინასწარ განვსაზღვროთ მომავალი ცვლილებები.

პოპულაციის ზრდის სიჩქარის მოდელირება

პოპულაციის დინამიკის ამსახველი მოდელების უკეთ გასაგებად, მოდით, ჯერ განვიხილოთ პოპულაციის ზრდის სიჩქარის (დროთა განმავლობაში პოპულაციის ინდივიდთა რაოდენობის ცვლილების) ზოგადი განტოლება:

\frac{d N}{d T} = r N

ამ განტოლებაში

d N / d T

არის მოცემულ მომენტში პოპულაციის ზრდის სიჩქარე,

N

არის პოპულაციის რიცხოვნობა,

T

არის დრო, ხოლო

r

– per capita ზრდის ტემპი, ანუ, რამდენად სწრაფად გაიზრდება პოპულაცია მასში არსებულ ერთ ინდივიდზე გაანგარიშებით (

d N / d T

ჩანაწერის შესახებ უფრო მეტის გასაგებად იხილეთ დიფერენციალური კალკულუსი).

თუკი დავუშვებთ, რომ ინდივიდები არც ტოვებენ პოპულაციას და არც შემოდიან მასში,

r

მარტოოდენ შობადობისა და სიკვდილიანობის ფუნქცია იქნება. ამ განტოლების მნიშვნელობისა და წარმოების შესახებ მეტის გაგება შეგიძლიათ აქ:

[როგორ ვიღებთ პოპულაციის ზრდის სიჩქარის განტოლებას]

ზემოთ მოცემული განტოლება ძალიან ზოგადია და შეგვიძლია, მისი უფრო სპეციფიკური ფორმები შევქმნათ, რათა აღვწეროთ ზრდის ორი განსხვავებული მოდელი: ექსპონენციური (მაჩვენებლიანი) და ლოგისტიკური.

როდესაც per capita ზრდის ტემპი ( $r$ ‍) იღებს იმავე დადებით მნიშვნელობას მიუხედავად პოპულაციის რიცხოვნობისა, საქმე გვაქვს ექსპონენციურ ზრდასთან.
როდესაც per capita ზრდის ტემპი ( $r$ ‍) მცირდება მაშინ, როდესაც პოპულაცია იზრდება და მაქსიმალური ზღვრისკენ მიიწევს, ვიღებთ ლოგისტიკურ ზრდას.

ქვემოთ მოცემულია ამ ყოველივეს წინასწარი მიმოხილვა – ჯერ თუ რაიმეს ვერ გაიგებთ, არ იდარდოთ:

ექსპონენციურ და ლოგისტიკურ ზრდებს უფრო დეტალურად განვიხილავთ ქვემოთ.

ექსპონენციური ზრდა

ლაბორატორიაში წარმოქმნილი ბაქტერიები ექსპონენციური ზრდის მშვენიერი მაგალითია. ექსპონენციური ზრდის დროს პოპულაციის ზრდის სიჩქარე დროთა განმავლობაში იზრდება მისი რიცხოვნობის პროპორციულად.

მოდით, განვიხილოთ, თუ როგორ ხდება ეს. ბაქტერიები ბინარული (ორ ნაწილად) გაყოფით მრავლდებიან, გაყოფებს შორის დრო კი ბაქტერიათა უმრავლესობისთვის დაახლოებით ერთი საათია. იმის სანახავად, თუ რატომაა ეს ზრდა ექსპონენციური, მოდით, დავიწყოთ

1000

ბაქტერიით, მოვათავსოთ ისინი კოლბაში, რომელშიც უსაზღვრო რაოდენობით მივაწვდით საკვებ ნივთიერებებს.

$1$ ‍ საათის შემდეგ: თითოეული ბაქტერია გაიყოფა და გვეყოლება $2000$ ‍ ბაქტერია (რაოდეობა გაიზრდება $1000$ ‍-ით).
$2$ ‍ საათის შემდეგ: ამ $2000$ ‍ ბაქტერიიდან თითოეული გაიყოფა და გვეყოლება $4000$ ‍ ბაქტერია (რაოდეობა გაიზრდება $2000$ ‍-ით).
$3$ ‍ საათის შემდეგ: ამ $4000$ ‍ ბაქტერიიდან თითოეული გაიყოფა და გვეყოლება $8000$ ‍ ბაქტერია (რაოდეობა გაიზრდება $4000$ ‍-ით).

ექსპონენციური ზრდის საკვანძო იდეა ისაა, რომ პოპულაციის ზრდის სიჩქარე — თითოეულ თაობაში შემომატებული ორგანიზმების რაოდენობა — მისი რიცხოვნობის ზრდის პროპორციულად იზრდება. შედეგი შეიძლება, დრამატული იყოს:

1

დღის (გაყოფის

24

ციკლის) შემდეგ ჩვენი ბაქტერიების პოპულაცია

1000

-დან

16

მილიარდამდე გაიზრდება! პოპულაციის რიცხოვნობის დროში ცვლილებას თუ დავიტანთ გრაფიკზე, მივიღებთ J-ს ფორმის ზრდად მრუდს.

როგორ ვქმნით პოპულაციის ექსპონენციური ზრდის მოდელს? როგორც უკვე ვახსენეთ ზემოთ, ექსპონენციური ზრდა მაშინ გვაქვს, როდესაც ჩვენი პოპულაციის

r

(per capita ზრდის ტემპი) დადებითი და მუდმივია. მართალია, დადებით, მუდმივ

r

-ს ექსპონენციურ ზრდამდე მივყავართ, თუმცა ხშირად ისეთ ექსპონენციურ ზრდასაც ნახავთ, რომლის

r

-იც

r_{მ ა ქ ს}

-ის სახითაა გამოსახული.

r_{მ ა ქ ს}

არის მაქსიმალური ზრდის ტემპი per capita ცალკეული სახეობისთვის იდეალურ პირობებში (მნიშვნელობა დამოკიდებულია სახეობაზე). მაგალითად, ბაქტერიები ადამიანებზე ბევრად უფრო სწრაფად მრავლდებიან და, შესაბამისად, აქვთ უფრო დიდი მაქსიმალური ზრდის ტემპი per capita. სახეობის მაქსიმალური ზრდის ტემპი, რომელსაც ხშირად ბიოტიკურ პოტენციალსაც უწოდებენ, ქვემოთ მოცემულ განტოლებაშია ნაჩვენები:

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N

ლოგისტიკური ზრდა

ექსპონენციური ზრდა არ არის მდგრადი მდგომარეობა, რადგან იგი რესურსების უსაზღვრო რაოდენობაზეა დამოკიდებული (რაც არ არსებობს რეალურ სამყაროში).

ექსპონენციური ზრდა დროებითაა შესაძლებელი, თუკი გვყავს ცოტა ინდივიდი, რომელთათვისაც ბევრი რესურსია ხელმისაწვდომი, მაგრამ როდესაც ინდივიდთა რაოდენობა საკმარისად დიდია, რესურსები იწურება, რაც ამცირებს ზრდის სიჩქარეს. საბოლოოდ, ზრდის სიჩქარე სტაბილურ მდგომარეობას მიაღწევს და წარმოქმნის S-ის ფორმის მრუდს. როდესაც პოპულაციის რიცხოვნობის მრუდი ჰორიზონტალურ მდგომარეობაში გადადის, რაც გულისხმობს ინდივიდთა რიცხოვნობის იმ მაქსიმალურ რაოდენობას, რომლის არსებობის საშუალებასაც იძლევა გარემო, ამას ეწოდება დასაშვები სიმჭიდროვე, ანუ

K

შეგვიძლია, შევქმნათ ლოგისტიკური ზრდის მათემატიკური მოდელი, თუკი შევცვლით ექსპონენციური ზრდის განტოლებას. ამისთვის უნდა გამოვიყენოთ

r

(per capita ზრდის ტემპი), რომელიც დამოკიდებულია პოპულაციის რიცხოვნობაზე (

N

-ზე) და იმაზე, თუ რამდენად ახლოსაა იგი დასაშვებ სიმჭიდროვესთან (

K

-სთან). თუკი დავუშვებთ, რომ ძალიან მცირე რიცხოვნობისას პოპულაციის საბაზო ზრდის ტემპია

r_{მ ა ქ ს}

, შეგვიძლია, შემდეგი განტოლება დავწეროთ:

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N

მოდით, ნაწილ-ნაწილ განვიხილოთ ეს განტოლება და გავიგოთ მასში ჩადებული აზრი. პოპულაციის ზრდის ნებისმიერ მომენტში გამოსახულება

K - N

გვაუწყებს, თუ კიდევ რამდენი ინდივიდი შეიძლება დაემატოს პოპულაციას, სანამ იგი თავის დასაშვებ სიმჭიდროვეს მიაღწევს.

(K - N) / K

, შესაბამისად, არის ჯერ კიდევ „გამოუყენებელი“ დასაშვები სიმჭიდროვის წილი. დასაშვები სიმჭიდროვის რაც უფრო მეტი წილია გამოყენებული, მით უფრო მეტად შეამცირებს ზრდის სიჩქარეს

(K - N) / K

წევრი.

როდესაც პოპულაცია მეტად მცირეა,

N

ძალიან პატარაა

K

-სთან შედარებით.

(K - N) / K

წევრი თითქმის

(K / K)

, ანუ

1

, ხდება, რაც ექსპონენციურ განტოლებასთან გვაბრუნებს. ეს ჩვენს ზედა გრაფიკსაც შეესაბამება: თავდაპირველად პოპულაცია თითქმის ექსპონენციურად იზრდება, მაგრამ

K

-სთან მიახლოებასთან ერთად იგი უფრო და უფრო ჰორიზონტალური ხდება.

რა ფაქტორები განსაზღვრავს დასაშვებ სიმჭიდროვეს?

როგორც წესი, ნებისმიერი რესურსი, რომელიც მნიშვნელოვანია სახეობის გადარჩენისთვის, შეიძლება, შეზღუდული იყოს. მცენარეთათვის რამდენიმე საკვანძო რესურსია წყალი, მზის სინათლე, საკვები ნივთიერებები და სივრცე, რათა გაიზარდოს. ცხოველებისთვის ასეთებია საკვები, წყალი, თავშესაფარი და საბინადრო სივრცე. ამ რესურსების შეზღუდული ოდენობა ერთისა და იმავე პოპულაციის წარმომადგენლებს შორის შიდასახეობრივ კონკურენციას (intra- = „რისამე შიგნით“; -specific = „სახეობა“) წარმოშობს.

რესურსებისთვის შიდასახეობრივმა კონკურენციამ შესაძლოა, არ იქონიოს გავლენა იმ პოპულაციებზე, რომლებიც თავიანთი დასაშვები სიმჭიდროვისგან ჯერ კიდევ შორს არიან — რესურსები საკმარისადაა და ყველა ინდივიდს შეუძლია, მიიღოს ის, რაც სჭირდება. მიუხედავად ამისა, პოპულაციის რიცხოვნობის ზრდასთან ერთად კონკურენციაც იზრდება. გარდა ამისა, ნარჩენი პროდუქტების დაგროვებამ შეიძლება, შეამციროს გარემოს პოტენციური ტევადობა (დასაშვები სიმჭიდროვე).

ლოგისტიკური ზრდის მაგალითები

საფუარა, მიკროსკოპული სოკო, რომელსაც პურისა და ალკოჰოლური სასმელების დასამზადებლად ვიყენებთ, სინჯარაში გამრავლებისას კლასიკურ S ფორმის მრუდს წარმოქმნის. ქვემოთ მოცემულ გრაფიკზე ვხედავთ, რომ საფუარას ზრდა სტაბილურდება (ჰორიზონტალური ხდება), როდესაც პოპულაცია უახლოვდება ხელმისაწვდომი საკვები ნივთიერებების ზღვარს (პოპულაციისთვის უფრო დიდხანს რომ გვედევნებინა თვალი, შესაძლოა, იგი, სულაც, გამქრალიყო, რადგან სინჯარა დახურული სისტემაა, რაც ნიშნავს, რომ საარსებო რესურსები საბოლოოდ გათავდებოდა, ნარჩენები კი ტოქსიკურ დონეს მიაღწევდნენ).

რეალურ სამყაროში არსებობს „იდეალური“ ლოგისტიკური მრუდის ვარიაციები. ერთ-ერთი ასეთი მაგალითის ნახვა შეგვიძლია ქვემოთ მოცემულ გრაფიკზე, რომელიც გვიჩვენების სელაპების პოპულაციის ზრდას ვაშინგტონის შტატში. მე-20 საუკუნის დასაწყისში სელაპებზე სახელმწიფო პროგრამის ფარგლებში ნადირობდნენ და მნიშვნელოვნად ამცირებდნენ მათ რაოდენობას, რადგან მთავრობა მათ ზიანის მომტან მტაცებლებად მიიჩნევდა

^{5}

. როდესაც ეს პროგრამა შეწყდა, სელაპების პოპულაციები ლოგისტიკური ფორმით აღდგა

^{6}

სურათის წყარო: „პოპულაციის ზრდის ეკოლოგიური შეზღუდვები: სურათი 2", ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4,0. გრაფიკის მონაცემები, როგორც ჩანს, ჰუბერისა და ლააკისგანაა მიღებული

^{5}

, როგორც იტყობინება სკალსკი და სხვ

^{6}

როგორც ზემოთ მოცემულ გრაფიკზეა ნაჩვენები, პოპულაციის რიცხოვნობის მრუდი შეიძლება ცოტათი გადაიხაროს, როდესაც იგი დასაშვებ სიმჭიდროვეს მიაღწევს (ქვემოთ ჩამოვიდეს ან ასცდეს მას). დასაშვები სიმჭიდროვის გარშემო მუდმივი რხევა იმაზე ხშირია რეალურ პოპულაციებში, ვიდრე იდეალურად სწორი ხაზის წარმოქმნა.

შეჯამება

ექსპონენციური ზრდა მაშინ ხდება, როდესაც პოპულაციის per capita ზრდის ტემპი უცვლელია მიუხედავად პოპულაციის რიცხოვნობისა, რაც ამ უკანასკნელის მომატებისას პოპულაციას უფრო და უფრო სწრაფად ზრდადს ხდის. ეს გამოისახება შემდეგი განტოლებით:
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N$ ‍
ექსპონენციური ზრდა J-ს ფორმის მრუდს წარმოქმნის.
ლოგისტიკური ზრდა მაშინ ხდება, როდესაც პოპულაციის per capita ზრდის ტემპი მცირდება მაშინ, როდესაც პოპულაციის რიცხოვნობა აღწევს იმ მაქსიმუმს, რომლის მიღწევის შესაძლებლობასაც იძლევა გარემოში არსებული შეზღუდული რაოდენობის რესურსები, ანუ დასაშვებ სიმჭიდროვეს ( $K$ ‍). ეს გამოისახება შემდეგი განტოლებით:
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N$ ‍
ლოგისტიკური ზრდა S-ის ფორმის მრუდს წარმოქმნის.

[ატრიბუცია და ბიბლიოგრაფია]

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.