სუქცესია, როგორც ეკოლოგიურ თანასაზოგადოებაში მიმდინარე თანმიმდევრული ცვლილებები. პირველადი და მეორეული სუქცესიები. კლიმაქსური თანასაზოგადოების იდეა.

საკვანძო საკითხები

  • სუქცესია არის დროთა განმავლობაში ეკოლოგიური თანასაზოგადოების შემადგენლობაში მიმდინარე თანმიმდევრული ცვლილებები.
  • პირველადი სუქცესიის დროს ახლახან გამოჩენილ ან ახლად წარმოქმნილ ქანზე პირველად სახლდებიან ცოცხალი ორგანიზმები.
  • მეორეული სუქცესიის დროს არეალი, რომელზეც ცოცხალი ორგანიზმები ცხოვრობდნენ, დაირღვა, შემდეგ კი ხელახლა კოლონიზირდა.

შესავალი

ოდესმე დაგინახავთ ისეთი პეიზაჟი, რომელშიც მცენარეებისა და ცხოველების კომპლექსური, მრავალფეროვანი თანასაზოგადოებაა — მაგალითად, ტყე — და დაფიქრებულხართ, როგორ აეწყო ასე ყველაფერი? ოდესღაც ეს მიწა ცარიელი უნდა ყოფილიყო, თუმცა დღეს მასზე მდიდარი ეკოლოგიური თანასაზოგადოებაა, განსხვავებული სახეობების პოპულაციებისგან შემდგარი, რომლებიც ერთად ცხოვრობენ და ერთმანეთთან ურთიერთქმედებენ. სავარაუდოდ, ეს ერთ ღამეში ნამდვილად არ მომხდარა!
ეკოლოგები ძლიერ დაინტერესებულნი არიან იმით, თუ როგორ წარმოიქმნებიან თანასაზოგადოებები და როგორ იცვლებიან ისინი დროთა განმავლობაში. მეტიც, ეკოლოგებს უამრავი დრო დაუხარჯავთ იმაზე დაკვირვებისას, თუ როგორ წარმოიქმნება კომპლექსური თანასაზოგადოება, მაგალითად ტყე, ცარიელი მიწიდან ან შიშველი ქანიდან. ისინი შეისწავლიან ისეთ უბნებს, სადაც ვუკლანური ამოფრქვევები, მყინვარული უკუქცევები ან ტყის ხანძრები მოხდა, რამაც გაწმინდა მიწა ან გამოაჩინა ქანი.
ამ უბნების დროთა განმავლობაში შესწავლისას ეკოლოგებმა იხილეს ეკოლოგიური თანასაზოგადოებების ცვლილების თანდათანობითი პროცესები. ხშირ შემთხვევაში, თანასაზოგადოება, რომელიც მანამდე დარღვეულ არეალში ყალიბდება, მრავალჯერ იცვლის შემადგენლობას, ხშირად რამდენიმე წლის განმავლობაშიც კი. ცვლილებათა ამ წყებას ეწოდება ეკოლოგიური სუქცესია.

სუქცესია

ეკოლოგიური სუქცესია არის თანასაზოგადოების შემადგენელი სახეობების თანმიმდევრული ცვლილებების წყება. ეკოლოგები, როგორც წესი, გამოარჩევენ სუქცესიის ორ ტიპს, რომლებიც საწყისი წერტილებით განსხვავდებიან:
  • პირველადი სუქცესიის დროს ახლახან გამოჩენილ ან ახლად წარმოქმნილ ქანზე პირველად სახლდებიან ცოცხალი ორგანიზმები.
  • მეორეული სუქცესიის დროს არეალი, რომელზეც ცოცხალი ორგანიზმები ცხოვრობდნენ, დაირღვა, შემდეგ კი ხელახლა კოლონიზირდა.
სუქცესიის დროს, ხშირად, უფრო დაბალი სახეობრივი მრავალფეროვნების მქონე თანასაზოგადოება — რომელიც ნაკლებად სტაბილურია — იქცევა უფრო მაღალი სახეობრივი მრავალფეროვნების მქონე თანასაზოგადოებად — რომელიც უფრო სტაბილურია1^1 — თუმცა, ეს ყოველთვის ასე არ არის.

პირველადი სუქცესია და პიონერი სახეობები

პირველადი სუქცესია მაშინ ხდება, როდესაც წარმოიქმნება ახალი მიწა ან ქანი, ანუ, ჩნდება ჰაბიტატი, რომლის [პირველად] ათვისებაც შესაძლებელია.
მაგალითად, პირველადი სუქცესია შეიძლება მოხდეს ვულკანის ამოფრქვევის მერე, როგორც ეს ჰავაის კუნძულის შემთხვევაში იყო. როდესაც ლავა ოკეანეში ეშვება, ახალი ქანი წარმოიქმნება. ჰავაის კუნძულს ყოველწლიურად დაახლოებით 32 აკრი მიწა ემატება. რა მოსდის ამ მიწას პირველადი სუქცესიის დროს?
პირველ ყოვლისა, გამოფიტვა და სხვა ბუნებრივი ძალები შლიან სუბსტრატს, ქანს, იმდენად, რომ შესაძლებელი ხდება მასზე ჯანმრთელი, ამტანი მცენარეებისა და მღიერების გაჩენა, რომლებიც ნაკლებად პრეტენზიულები არიან ნიადაგის მიმართ და რომლებსაც პიონერი სახეობები ეწოდებათ (იხ. სურათი ქვემოთ). ამ სახეობების ხელშეწყობით მინერალებით მდიდარი ლავა აგრძელებს დაშლას და იქცევა ნიადაგად, რომელშიც უკვე შეიძლება ნაკლებად ამტანი მცენარეების ამოსვლა და, საბოლოოდ, პიონერი სახეობების ჩანაცვლება. ამასთანავე, როდესაც ეს სახეობები იზრდებიან და იღუპებიან, ისინი ემატებიან დაშლილი ორგანული ნივთიერებების მზარდ შრეს და ხელს უწყობენ ნიადაგის ფორმირებას.
ეს პროცესი რამდენჯერმე მეორდება სუქცესიის დროს. თითოეულ ეტაპზე ახალი სახეობა გადმოდის მოცემულ უბანზე, ხშირად გარემოს იმ ცვლილებების წყალობით, რომლებიც მათმა წინამორბედმა სახეობებმა განახორციელეს, და ზოგჯერ ეს ახალი სახეობები ანაცვლებენ წინამორბედებს. რაღაც დროის მერე თანასაზოგადოება აღწევს შედარებით სტაბილურ მდგომარეობას და წყდება ცვლილებები შემადგენლობაში. მიუხედავად ამისა, უცნობია, ყოველთვის — ან, საერთოდაც, ხშირად — არსებობს თუ არა სუქცესიის სტაბილურობის ბოლო წერტილი, რასაც მოგვიანებით განვიხილავთ ამავე სტატიაში.

მეორეული სუქცესია

მეორეული სუქცესიის დროს ხდება მანამდე დასახლებული უბნის ხელახალი კოლონიზაცია მას შემდეგ, რაც გარკვეულმა პერტურბაციამ, წონასწორობის დარღვევამ, დიდწილად ან მთლიანად გაანადგურა ძველი თანასაზოგადოება.
მეორეული სუქცესიის კლასიკური მაგალითია მუხისა და ჰიკორის ტყეები, რომლებიც ხანძარმა მიწასთან გაასწორა. ხანძარმა გაანადგურა მცენარეულობის დიდი ნაწილი და დახოცა ცხოველები, რომლებმაც გაქცევა ვერ მოახერხეს. მიუხედავად ამისა, მათი საკვები ნივთიერებები ფერფლის სახით დაუბრუნდა მიწას. ვინაიდან დარღვეულ უბანს უკვე აქვს საკვები ნივთიერებებით მდიდარი ნიადაგი, გაცილებით უფრო სწრაფადაა შესაძლებელია მისი ხელახალი კოლონიზაცია, ვიდრე ახალწარმოქმნილი ქანისა პირველადი სუქცესიის დროს.
ხანძრამდე მუხისა და ჰიკორის ტყეების მცენარეულობაში მაღალი ხეები დომინირებდნენ. სიმაღლე მათ მზის ენერგიის მიღებაში ეხმარებოდა, რაც ჩრდილავდა მიწას და დაბალ შრეებში მყოფ სახეობებს. მიუხედავად ამისა, ხანძრის შემდეგ ეს ხეები ვერ მოახერხებდნენ სწრაფად გაზრდას და თავდაპირველად ერთწლოვანი მცენარეები აღმოცენდებოდნენ. რამდენიმე წელიწადში სწრაფად გაიზრდებოდა და გავრცელდებოდა ბალახი. ადრეული კოლონიზატორები შეგვიძლია პიონერ სახეობებად მივიჩნიოთ, რადგან ისინი პირველად სუქცესიაში არიან.
წლების შემდეგ, ნაწილობრივ მაინც ბალახისა და სხვა მცენარეული სახეობების ამოსვლის გამო, გამოჩნდება ბუჩქები, შემდეგ ფიჭვის, მუხისა და ჰიკორის პატარა ხეები. საბოლოოდ, თუკი სხვა სახის დარღვევებს გამოვრიცხავთ, მუხისა და ჰიკორის ხეები კვლავ დომინანტურები გახდებიან და წარმოქმნიან ტყის კალთას, რისი მეშვეობითაც თანასაზოგადოება საწყის მდგომარეობას დაუბდუნდება — ხანძრამდელ შემადგენლობას. სუქცესიის ეს პროცესი დაახლოებით 150 წლის განმავლობაში გრძელდება.

სუქცესიის გზა და საბოლოო წერტილი

ადრეულ ეკოლოგებს, რომლებმაც პირველად შეისწავლეს სუქცესია, იგი წინასწარგანჭვრეტად პროცესად მიაჩნდათ, რომლის დროსაც თანასაზოგადოება ყოველთვის ერთსა და იმავე საფეხურებს გადიოდა. მათ აგრეთვე ეგონათ, რომ სუქცესიის შედეგი იყო სტაბილური, უცვლელი საბოლოო მდგომარეობა, რომელსაც კლიმაქსური [მცენარეული] თანასაზოგადოება უწოდეს და რომელიც დიდწილად არეალის კლიმატით უნდა ყოფილიყო განპირობებული. მაგალითად, ზემოთ მოცემულ შემთხვევაში კლიმაქსური თანასაზოგადოება იქნებოდა მუხისა და ჰიკორის ტყე.
დღესდღეობით, სუქცესიის გზა და სტაბილური კლიმაქსური თანასაზოგადოება კითხვის ნიშნის ქვეშ დაისვა. აღმოჩნდა, რომ წინასწარგანსაზღვრული კურსის აღების ნაცვლად, სუქცესია ზოგჯერ სხვაგვარად მიმდინარეობს და ეს დამოკიდებულია თანასაზოგადოებაში შემავალ სახეობებზე.1^1 მართალია, ზოგჯერ სტაბილური კლიმაქსური თანასაზოგადოებები მართლა იქმნება, მაგრამ არსებობს მრავალი შემთხვევა თუ გარემო, როცა ეს ასე არ ხდება. ზოგჯერ ეკოსისტემებში ხშირი დარღვევები მიმდინარეობს, რაც თანასაზოგადოებას წონასწორულ მდგომარეობამდე მიღწევაში უშლის ხელს ან, თუ მაინც მიიღწა ეს მდგომარეობა, სწრაფად არღვევს მას.
იტვირთება