If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

უჯრედული სუნთქვის რეგულირება

როგორ შეიძლება, აჩქარდეს ან შენელდეს უჯრედული სუნთქვის პროცესი. საჭირო ცილები და უკუკავშირის პრინციპით ინჰიბირება.

შესავალი

ხანდახან კარგი რამეც კი შეიძლება, ზედმეტი იყოს. მაგალითად, ავიღოთ ნაყინის სენდვიჩები. წარმოიდგინეთ, რომ ძალიან გიყვართ ისინი და მაღაზიაში ბლომად იყიდეთ. თუ ძალიან გშიათ, ალბათ, სწორი არჩევანია: ყველას მალევე შეჭამთ, სანამ დადნებიან. თუმცა, თუ არც ისე მშიერი ხართ, შესაძლოა, არასწორად მოიქეცით: სენდვიჩების უმრავლესობას არ შეჭამთ, ისე დადნებიან და გამოვა, რომ ფული ფუჭად დახარჯეთ.
უჯრედებსაც იგივე პრობლემა აქვთ საწვავი მოლეკულების, მაგალითად, გლუკოზას, დაშლისას ატფ-ის წარმოსაქმნელად. თუ უჯრედში ატფ ცოტაა, გლუკოზა რაც შეიძლება სწრაფად დაიშლება, რათა ამ ენერგეტიკული მოლეკულის მარაგი შეივსოს და უჯრედში „შუქი არ ჩაქრეს". თუ ატფ ბევრია, მეორე მხრივ, არც ისე ჭკვიანური იქნება გლუკოზას მაქსიმალური სიჩქარით დაჟანგვა. ატფ არასტაბილური მოლეკულაა და თუ დიდხანს გაჩერდა უჯრედში გამოუყენებლად, დიდი ალბათობით, სპონტანურად ჰიდროლიზდება და ისევ ადფ-ად გადაიქცევა. ეს ნაყინის სენდვიჩის მაგალითის მსგავსია: უჯრედმა გლუკოზა დახარჯა ატფ-ის წარმოსაქმნელად, ის კი, საბოლოოდ, ფუჭად დაიხარჯა.
ამიტომაც, უჯრედისთვის მნიშვნელოვანია, ზუსტად შეუსაბამოს საწვავის დაწვის მეტაბოლური გზების აქტივობა მოცემული მომენტის ენერგეტიკულ საჭიროებებს. ამ სტატიაში გავიგებთ, როგორ ჩქარდება და ნელდება უჯრედული სუნთქვის გზები, ატფ-ის რაოდენობისა და სხვა მეტაბოლური სიგნალების მიხედვით.

ალოსტერული ფერმენტები და მეტაბოლური გზების რეგულაცია

როგორ რეგულირდება მეტაბოლური გზების მიმდინარეობა? ხშირად უჯრედი ამას გზების ცალკეული საფეხურების კატალიზატორი ფერმენტების კონტროლით ახერხებს. თუ რომელიმე საფეხურის ფერმენტი აქტიურია, ეს საფეხური სწრაფად წარიმართება, ხოლო თუ ფერმენტი არააქტიურია, რეაქცია ნელა ან საერთოდ არ მოხდება. შესაბამისად, თუკი უჯრედს მეტაბოლური გზის გაკონტროლება სურს, ამისთვის ამ გზის ერთი ან მეტი ფერმენტის აქტივობა უნდა არეგულიროს.
ბიოქიმიური გზის რეგულაციისთვის ძირითადი სამიზნე ის ფერმენტია, რომელიც ამ გზის პირველ შეუქცევად საფეხურს წარმართავს (ანუ პირველ საფეხურს, რომელიც იოლად შექცევადი არ არის). შეუქცევადი საფეხურის ცნება ცოტა რთულდება, როცა ბევრი მეტაბოლური გზა იკვეთება ერთმანეთთან, როგორც, მაგალითად, უჯრედულ სუნთქვაში, თუმცა, მაინც გამოსადეგი რამაა დასამახსოვრებლად.
როგორ რეგულირდება მეტაბოლური გზების მაკონტროლებელი ფერმენტები? უჯრედული სუნთქვის ფერმენტების ნაწილის აქტივობის გასაკონტროლებლად უჯრედი მარეგულირებელ მოლეკულებს იყენებს, რომლებიც ამ ფერმენტების ერთ ან მეტ ალოსტერულ ცენტრს უკავშირდება (ალოსტერული ცენტრი მარეგულირებელი უბანია, რომელიც აქტიური საიტისგან განსხვავდება). რეგულატორის ალოსტერულ ცენტრთან დაკავშირება ფერმენტის სტრუქტურის ცვლილებას იწვევს და ააქტიურებს ან თრგუნავს მის მუშაობას.
მოლეკულები, რომლებიც უჯრედული სუნთქვის ფერმენტებს უკავშირდებიან, სასიგნალო ფუნქციას ასრულებენ, ანუ ფერმენტს ინფორმაციას აწვდიან, თუ რა მდგომარეობაა უჯრედში ენერგეტიკული თვალსაზრისით. უჯრედული სუნთქვის ფერმენტების მარეგულირებელი მოლეკულებია ატფ, ადფ და ნადH. ატფ, მაგალითად, სტოპ-სიგნალია: ბევრი ატფ ნიშნავს, რომ უჯრედულ სუნთქვაში მისი წარმოქმნა საჭირო აღარ არის. ამას უკუკავშირით ინჰიბირება ეწოდება, რომლის დროსაც პროდუქტი „უკუმიმართულებით" ამყარებს კავშირს და თავისივე წარმომქმნელ მეტაბოლურ გზას აჩერებს.

გლიკოლიზის რეგულირება

გლიკოლიზში რამდენიმე საფეხური რეგულირდება, მაგრამ ყველაზე მნიშვნელოვანი საკონტროლო პუნქტი ამ გზის მესამე საფეხურია, რომელსაც ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზა (ფფკ) წარმართავს. ეს პირველი შეუქცევადი რეაქციაა, რის გამოც ფფკ მთლიანად გლიკოლიზის რეგულირების მთავარი სამიზნეა1.
ფფკ რეგულირდება ატფ-ის, ადფ-ისგან წარმოქმნილი მოლეკულა ამფ-ისა და ციტრატის მიერ, რამდენიმე სხვა მოლეკულასთან ერთად, რომლებსაც აქ არ განვიხილავთ.
  • ატფ. ატფ ფფკ-ას უარყოფითი რეგულატორია, რაც ლოგიკურია: თუ უჯრედში ისედაც ბევრია ატფ, სულაც არაა საჭირო გლიკოლიზი გაგრძელდეს და კიდევ მეტი წარმოიქმნას.
  • ამფ. ადენოზინმონოფოსფატი (ამფ) ფფკ-ის დადებითი რეგულატორია. როცა ატფ ძალიან ცოტაა, უჯრედი ცდილობს, ადფ-ის მოლეკულებისგან „გამოწუროს" მეტი ატფ, გარდაქმნის რა მათ ატფ-ად და ამფ-ად (ადფ + ადფ ატფ + ამფ). ამფ-ის სიჭარბე იმას ნიშნავს, რომ უჯრედს ენერგია აღარ ჰყოფნის და გლიკოლიზი სწრაფად უნდა წარიმართოს, რათა ატფ-ის მარაგი შეივსოს2.
  • ციტრატი. ციტრატი ლიმონმჟავას ციკლის პირველი პროდუქტი და ფფკ-ას ინჰიბიტორია. ციტრატის ჭარბად დაგროვება იმას ნიშნავს, რომ ლიმონმჟავას ციკლი შეფერხებით მიმდინარეობს და მისთვის მეტი საწვავის მიწოდება საჭირო არ არის, ამიტომ გლიკოლიზიც ნელდება.

პირუვატის დაჟანგვა

გლიკოლიზის შემდეგი საკონტროლო პუნქტი პირუვატის აცეტილ-CoA-დ გარდაქმნის საფეხურია. ეს რეაქცია მრავალ ორგანიზმში შეუქცევადია და სწორედ მისი მეშვეობით კონტროლდება, რამდენი აცეტილ-CoA მიეწოდება ლიმონმჟავას ციკლს საწვავის სახით3. რეაქციას ფერმენტი პირუვატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს.
  • ატფ და ნადH ამ ფერმენტის აქტივობას თრგუნავენ, ადფ კი ააქტიურებს მას. შესაბამისად, როცა ენერგიის მარაგი მცირდება უჯრედში, მეტი აცეტილ-CoA წარმოიქმნება.
  • პირუვატდეჰიდროგენაზას თავისივე სუბსტრატი, პირუვატიც ააქტიურებს, ხოლო პროდუქტი აცეტილ-CoA აინჰიბირებს. ამის წყალობით, აცეტილ-CoA მხოლოდ მაშინ წარმოიქმნება, როცა საჭიროა (და როცა პირუვატი უხვადაა)4.

ტრიკარბონმჟავების ციკლი

ლიმონმჟავას ციკლში ჩართვას ძირითადად პირუვატდეჰიფროგენაზა (ზემოთ) აკონტროლებს, აცეტილ-CoA-ს წარმომქმნელი ფერმენტი. მიუხედავად ამისა, ამ ციკლში კიდევ ორი საფეხურია, რომელიც დამატებით რეგულირდება. ამ საფეხურებზე ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება და ციკლის პირველი ორი ნადH წარმოიქმნება.
  • იზოციტრატდეჰიდროგენაზა ამ ორი საფეხურიდან პირველს აკონტროლებს და ექვსნახშირბადიან მოლეკულას ხუთნახშირბადიანად გარდაქმნის. ამ ფერმენტს ატფ და ნადH აინჰიბირებს, ადფ კი ააქტიურებს.
  • α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა მეორე საფეხურს აკონტროლებს და წინა ეტაპზე მიღებულ ხუთნახშირბადიან მოლეკულას ოთხნახშირბადიან, CoA-სთან დაკავშირებულ ნაერთად გარდაქმნის (სუქცინილ-CoA-დ). ამ ფერმენტს ატფ, ნადH და რამდენიმე სხვა მოლეკულა აინჰიბირებს, მათ შორის თავად სუქცინილ-CoA-ც.

ყველაფრის შეჯამება

უჯრედული სუნთქვის რეგულაციის კიდევ მრავალი სხვა მექანიზმი არსებობს, ზემოთ განხილულის გარდა. მაგალითად, ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის სიჩქარე ადფ-ისა და ატფ-ის რაოდენობით რეგულირდება და უჯრედი კიდევ მრავალ სხვა ფერმენტსაც აკონტროლებს. მიუხედავად ამისა, აქ განხილული მაგალითები საკმარისია, რათა მიხვდეთ, თუ რა ლოგიკა და სტრატეგიები გამოიყენება მეტაბოლური გზების რეგულირებისთვის.
თითოეულ საფეხურზე მსგავსი თავისებურებები შეიმჩნევა, მაგალითად, მრავალ ეტაპზე გვხვდება უკუკავშირით ინჰიბირება, მეტაბოლური გზებისა და ცალკეული რეაქციების დონეზეც. უჯრედის ენერგეტიკული მდგომარეობის განსაზღვრა ატფ-ის, ადფ-ის, ამფ-ისა და ნადH-ის კონცენტრაციის მიხედვით, კიდევ ერთი საერთო თავისებურებაა.
ქვედა დიაგრამაზე შეჯამებულადაა წარმოდგენილი ჩვენ მიერ განხილული ფერმენტები, მათ ზოგ ყველაზე მნიშვნელოვან რეგულატორთან ერთად.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

პოსტები ჯერ არ არის.
გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.