როგორ ახერხებენ უჯრედები გლუკოზისაგან ენერგიის გამოთავისუფლებას ჟანგბადის გარეშე. საფუარებში ანაერობული რეაქციები აპროდუცირებენ ალკოჰოლს, ხოლო თქვენს კუნთებში ისინი რძემჟავას აწარმოებენ.

შესავალი

ოდესმე დაინტერესებულხართ, საფუარა სოკოები ქერის ალაოსგან ლუდს როგორ "ამზადებენ"? ან თქვენი კუნთები როგორ აგრძელებენ დატვირთვით მუშაობას მაშინაც, როცა ჟანგბადი ცოტაა?
ეს ორივე პროცესი იმის წყალობით მიმდინარეობს, რომ უჯრედს გლუკოზას დაშლა სხვა მეტაბოლური გზებითაც შეუძლია მაშინ, როცა ნორმალური, ჟანგბადზე დამოკიდებული (აერობული) უჯრედული სუნთქვა ვერ ხერხდება — ანუ მაშინ, როცა ჟანგბადი არ "დგას" ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ბოლოს ელექტრონების მიმღებად. ამ მეტაბოლურ გზებს ფერმენტაციას უწოდებენ და ისინი ძირითადად გლიკოლიზს მოიცავს, ბოლოს კიდევ რამდენიმე დამატებით რეაქციასთან ერთად. საფუვრებში ამ დამატებით რეაქციებში ალკოჰოლი წარმოიქმნება, თქვენს კუნთებში კი — რძემჟავა.
ფერმენტაცია საკმაოდ გავრცელებილი მეტაბოლური გზაა, თუმცა ის არ არის ერთადერთი საშუალება საწვავიდან ენერგიის ანაერობულად (ჟანგბადის გარეშე) ამოსაღებად. ზოგი ცოცხალი სისტემა O2\text {O}_2-ის ნაცვლად სხვა არაორგანულ მოლეკულას, მაგალითად, სულფატს, იყენებს ელექტრონების გადამტან ჯაჭვში ელექტრონების საბოლოო მიმღებად. ამ პროცესს ანაერობული უჯრედული სუნთქვა ეწოდება და იგი ზოგ ბაქტერიასა და არქეაში გვხვდება.
ამ სტატიაში უფრო დეტალურად გავეცნობით ანაერობულ უჯრედულ სუნთქვასა და ფერმენტაციის სხვადასხვა სახეს.

ანაერობული უჯრედული სუნთქვა

ანაერობულ უჯრედულ სუნთქვაში, აერობული უჯრედული სუნთქვის მსგავსად, უჯრედი საწვავ მოლეკულას ართმევს ელექტრონებს, რომლებიც შემდეგ გადამტან ჯაჭვში მოძრაობენ და ამ დროს გამოყოფილი ენერგიის ხარჯზე ატფ\text{ატფ} წარმოიქმნება. ზოგი ორგანიზმი სულფატს (SO42)(\text {SO}_4^{2-}) იყენებს ელექტრონების საბოლოო მიმღებად ჯაჭვის ბოლოში, ზოგი კი ნიტრატს (NO3)(\text {NO}_{3}^-), გოგირდს ან რომელიმე სხვა მოლეკულას1^1.
რომელი ორგანიზმები იყენბენ ანაერობულ უჯრედულ სუნთქვას? ზოგი პროკარიოტი — ბაქტერიებისა და არქეების წარმომადგენლები — რომელიც ჟანგბადის მცირე რაოდენობით შემცველ გარემოში ცხოვრობს, საწვავ მოლეკულებს ანაერობული სუნთქვის გზით შლის. ზოგ არქეას, მაგალითად, მეთანოგენებს, შეუძლიათ, ნახშირორჟანგი გამოიყენონ ელექტრონების საბოლოო მიმღებად და თანაპროდუქტის სახით მეთანი წარმოქმნან. მეთანოგენები ნიადაგსა და ზოგი მცოხნავი ცხოველის, მაგალითად, ძროხებისა და ცხვრების, საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში ცხოვრობენ.
ამის მსგავსად, სულფატის აღმდგენი ბაქტერიები და არქეები სულფატს იყენებენ ელექტრონის საბოლოო მიმღებად და გოგირდწყალბადს (H2S)(\text H_2\text S) წარმოქმნიან თანაპროდუქტად. ქვედა სურათი სანაპირო წყლების აეროფოტოა, რომელზეც მწვანე ადგილები სულფატის აღმდგენი ბაქტერიების ჭარბი ზრდის გამოა წარმოქმნილი.

ფერმენტაცია

ფერმენტაცია, ანუ დუღილი, კიდევ ერთი ანაერობული (ჟანგბადის გარეშე მიმდინარე) მეტაბოლური გზაა გლუკოზას დასაშლელად, რომელიც მრავალი სახის ორგანიზმსა და უჯრედში გვხვდება. ფერმენტაციის დროს ენერგიის ამომღები ერთადერთი მეტაბოლური პროცესი გლიკოლიზია, რომელსაც ბოლოში კიდევ რამდენიმე დამატებითი რეაქცია ერთვის.
ფერმენტაცია და უჯრედული სუნთქვა ერთნაირად, გლიკოლიზით იწყება. მიუხედავად ამისა, ფერმენტაციის დროს გლიკოლიზში წარმოქმნილი პირუვატი არ იჟანგება და ლიმონმჟავას ციკლში არ ერთვება, არც ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მუშაობს. ხოლო იმის გამო, რომ ჯაჭვი არ ფუნქციონირებს, გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი ნადH\text{ნადH} თავის ელექტრონებს ჯაჭვს ვერ უტოვებს და საწყის ფორმად, ნად+\text {ნად}^+-ად, ვერ გადაიქცევა
ფერმენტაციის დამატებითი რეაქციების დანიშნულებაც ისაა, რომ ელექტრონიებს გადამტანი ნად+\text{ნად}^+-ის რეგენერირება, ანუ გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი ნადH\text{ნადH}-დან საწყის ფორმაში დაბრუნება, მოხერხდეს. ამ დამატებით რეაქციებში ნადH\text{ნადH} თავის ელექტრონებს ორგანულ მოლეკულას გადასცემს (მაგალითად, პირუვატს, გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტს). შედეგად, NAD+\text{NAD}^+-ის მარაგი აღარ ილევა და გლიკოლიზიც უწყვეტად გრძელდება.

რძემჟავური დუღილი

რძემჟავური დუღილის (ლაქტატის ფერმენტაციის) დროს ნადH\text{ნადH} თავის ელექტრონებს პირდაპირ პირუვატს გადასცემს და თანაპროდუქტის სახით ლაქტატი წარმოიქმნება. ლაქტატი რძემჟავას დეპროტონირებული, წყალბადჩამოშორებული ფორმაა და სწორედ მისგან მომდინარეობს პროცესის სახელწოდებაც. იოგურტის წარმომქმნელი ბაქტერიები რძემჟავა დუღილს აწარმოებენ, მსგავსად თქვენი სისხლის წითელი უჯრედებისა, რომელთაც მიტოქონდრიები არ აქვთ და უჯრედული სუნთქვის წარმართვა არ შეუძლიათ.
კუნთის უჯრედებშიც მიმდინარეობს რძემჟავა დუღილი, მაგრამ მხოლოდ მაშინ, როცა ხელმისაწვდომი ჟანგბადის რაოდენობა საკმარისი არ არის აერობული სუნთქვის გასაგრძელებლად — მაგალითად, დიდი დატვირთვით ვარჯიშისას. ადრე მიიჩნეოდა, რომ კუნთებში ლაქტატის დაგროვება იწვევდა ტკივილს ვარჯიშის შემდეგ, მაგრამ, ბოლო კვლევების თანახმად, ეს, სავარაუდოდ, ასე არ არის.
კუნთების უჯრედებში წარმოქმნილი რძემჟავა სისხლში გადადის და ღვიძლში მიიტანება, სადაც ისევ პირუვატად გარდაიქმნება და უჯრედული სუნთქვის დანარჩენ საფეხურებს ჩვეულებრივად გაივლის.

ალკოჰოლური დუღილი

ფერმენტაციის კიდევ ერთი ნაცნობი სახეა ალკოჰოლური დუღილი, რომლის დროსაც ნადH\text{ნადH} თავის ელექტრონებს პირუვატისგან მიღებულ ნივთიერებას გადასცემს და საბოლოოდ ეთანოლი წარმოიქმნება.
პირუვატიდან ეთანოლის მიღება ორსაფეხურიანი პროცესია. პირველ ყოვლისა, პირუვატს კარბოქსილის ჯგუფი ჩამოშორდება და ნახშირორჟანგის სახით გამოიყოფა. შედეგად, პირუვატისგან რჩება ორნახშირბადიანი მოლეკულა — აცეტალდეჰიდი. მეორე საფეხურზე ნადH\text{ნადH} თავის ელექტრონებს აცეტალდეჰიდს გადასცემს, ნად+\text{ნად}^+-ად აღდგება და ეთანოლიც წარმოიქმნება.
საფუარა სოკოების მიერ წარმართული ალკოჰოლური დუღილის შედეგად ალკოჰოლურ სასმელებს, მაგალითად, ღვინოსა და ლუდს, ვიღებთ. მიუხედავად ამისა, დიდი რაოდენობით ალკოჰოლი ტოქსიკურია საფუვრებისთვის (ისევე, როგორც ადამიანებისთვის), რის გამოც ამ სასმელებში ალკოჰოლის პროცენტულ შემცველობას ზედა ზღვარი აქვს. საფუარა სოკოების ტოლერანტობა, ანუ გამძლეობა, ეთანოლისადმი 55-სა და 2121 პროცენტს შორის მერყეობს, სოკოს შტამისა და გარემო პირობების მიხედვით.

ფაკულტატური და ობლიგატური ანაერობები

მრავალი ბაქტერია და არქეა ფაკულტატური ანაერობია, ანუ მათ შეუძლიათ, ხან აერობული სუნთქვა აწარმოონ, ხან ანაერობული მეტაბოლური გზები (ფერმენტაცია ან ანაეროვული სუნთქვა), იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხელმისაწვდომია ჟანგბადი. ამის წყალობით, ეს ორგანიზმები უფრო მეტ ატფ-ს იღებენ გლუკოზას დაშლისას ჟანგბადის არსებობისას — რადგანაც აერობულ უჯრედულ სუნთქვაში უფრო მეტი ატფ წარმოიქმნება, ვიდრე ანაერობულ გზებში — მაგრამ ნივთიერებათა ცვლას ჟანგბადის სიმწირისასაც აგრძელებენ და ცოცხლები რჩებიან.
ზოგი ბაქტერია და არქეა ობლიგატური ანაერობია, ანუ მხოლოდ უჟანგბადო გარემოში ცოცხლობს და იზრდება. ჟანგბადი ტოქსიკურია ამ მიკროორგანიზმებისთვის და კლავს ან აზიანებს მათ. მაგალითად, ბაქტერია კლოსტრიდიუმი, რომელიც ბოტულიზმს იწვევს (საკვებით მოწამვლის ერთ-ერთ სახეს) ობლიგატური ანაერობია2^2. ცოტა ხნის წინ მრავალუჯრედიანი ცხოველები ოკეანეების უჟანგბადო სიღრმეში, ფსკერის ნალექშიც აღმოაჩინეს 3,4^{3,4}.

თვითშემოწმება

  1. ამ ავზებში საფუარა სოკოები ფუსფუსებენ და ყურძნის წვენის დუღილით ღვინოს ამზადებენ. რატომ სჭირდება ღვინის ავზებს წნევის გამომშვები სარქვლები?

იტვირთება