კავშირები უჯრედულ სუნთქვაში და სხვა მეტაბოლური გზები

როგორ ერთვებიან უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზისაგან განსხვავებული მოლეკულები. უჯრედული სუნთქვის შუალედური პროდუქტების გამოყენება ბიოსინთეზისთვის.

შესავალი

უკვე საკმაოდ დიდი ხანია, რაც გლუკოზას დაშლის მეტაბოლურ გზებს განვიხილავთ. თუმცა, უფრო სავარაუდოა, რომ ლანჩზე ინდაურის სენდვიჩს, ვეჯი-ბურგერს ან სალათს მიირთმევთ და არა — ერთ თეფშ სუფთა გლუკოზას. აბა, მაშინ როგორ იშლება საკვების სხვა შემადგენელი ნივთიერებები — ცილები, ლიპიდები და გლუკოზის არშემცველი ნახშირწყლები — ატფ-ის წარმოსაქმნელად?
როგორც აღმოჩნდა, უჯრედული სუნთქვის მეტაბოლური გზები, რომლებიც უკვე განვიხილეთ, მუდმივად ერთნაირია, იმის მიუხედავად, თუ რა მოლეკულებიდან იღებს ორგანიზმი ენერგიას. ამინომჟავები, ლიპიდები და სხვა ნახშირწყლები გლიკოლიზისა და ლიმონმჟავას ციკლის სხვადასხვა შუალედურ ნივთიერებად გარდაიქმნებიან, რითაც საშუალება ეძლევათ, უჯრედულ სუნთქვაში მრავალი სხვადასხვა კარიდან "შეძვრნენ". ამ მოლეკულების სუნთქვაში ჩართვის შემდეგ უკვე აღარ აქვს მნიშვნელობა მათ წარმომავლობას: ისინი ყველა დარჩენილ საფეხურს გაივლიან და ჩვეულებრივად წარმოიქმნება ნადH, ფადH2_2 და ატფ.
უჯრედული სუნთქვის მეტაბოლური გზების გამარტივებულ დიაგრამაზე ჩანს საფეხურები, რომლებზეც სხვადასხვა მოლეკულა ერთვება შიგ.
გლიკოლიზი: შაქრები, ცხიმებიდან მიღებული გლიცეროლი და ამინომჟავები უჯრედულ სუნთქვაში გლიკოლიზის ეტაპზე ჩაერთვებიან.
პირუვატის ჟანგვა: ზოგი ამინომჟავა პირუვატის სახით ერთვება უჯრედულ სუნთქვაში.
ლიმონმჟავას ციკლი: ცხიმებიდან მიღებული ცხიმოვანი მჟავები და ზოგი ამინომჟავა აცეტილ-CoA-ს სახით ერთვება უჯრედულ სუნთქვაში, ზოგი ამინომჟავა კი — ლიმონმჟავას ციკლის შუალედური ნივთიერებების სახით.
ამასთანავე, უჯრედულ სუნთქვაში ჩართული ყველა მოლეკულა ბოლომდე არ გაივლის ამ მეტაბოლურ გზას. როგორც ბევრნაირი მოლეკულა ერთვება უჯრედულ სუნთქვაში სხვადასხვა შუალედური ნივთიერების სახით, ამავენაირად უჯრედს შეუძლია, გლიკოლიზისა და ლიმონმჟავას საფეხურების შუალედური ნივთიერებები "თავისთვის აიღოს" და სხვა მოლეკულების წარმოსაქმნელად გამოიყენოს. მაგალითად, გლიკოლიზისა და ლიმონმჟავას ციკლის მრავალი შუალედური ნივთიერება გამოიყენება ამინომჟავების სინთეზის მეტაბოლურ გზებში1^1.
სტატიის ქვედა სექციებში რამდენიმე მაგალითს განვიხილავთ და ვნახავთ, თუ როგორ ერთვება გლუკოზას გარდა სხვა მოლეკულები უჯრედულ სუნთქვაში.

როგორ ერთვებიან ნახშირწყლები უჯრედულ სუნთქვაში

ნახშირწყლების უმრავლესობა უჯრედულ სუნთქვაში გლიკოლიზის ეტაპზე ერთვება. ზოგ შემთხვევაში ამისთვის, უბრალოდ, საჭიროა, გლუკოზას მოლეკულებისგან შემდგარი პოლიმერი ნაწილებად, გლუკოზას-ცალკეულ მოლეკულებად, დაიშალოს. მაგალითად, გლიკოგენი გლუკოზას პოლიმერია, რომელიც ჩვენს ორგანიზმში წარმოიქმნება და ინახება ღვიძლისა და კუნთების უჯრედებში. თუ სისხლში შაქრის კონცენტრაცია დაეცა, გლიკოგენი გლუკოზას ფოსფატდაკავშირებულ მოლეკულებად იშლება, რომლებიც ადვილად ერთვებიან გლიკოლიზში.
გლუკოზას გარდა სხვა მონოსაქარიდებსაც შეუძლიათ გლიკოლიზში ჩართვა. მაგალითად, საქაროზა (სუფრის შაქარი) გლუკოზასა და ფრუქტოზასგან შედგება. საქაროზას დაშლით მიღებული ფრუქტოზა იოლად ერთვება გლიკოლიზში: მასზე ფოსფატის დამატებით მიღებული ფრუქტოზა-6-ფოსფატი გლიკოლიზის გზაში მესამე მოლეკულაა2^2. იმის გამო, რომ იგი გლიკოლიზის თითქმის დასაწყისშივე ერთვება, ფრუქტოზაც იმდენ ატფ-ს გვაძლევს უჯრედულ სუნთქვაში, რამდენსაც გლუკოზა.

როგორ ერთვებიან ცილები უჯრედულ სუნთქვაში

საკვებით მიღებული ცილები თქვენს ორგანიზმში ჯერ ამინომჟავებად იშლება, სანამ უჯრედები მათ გამოყენებას შეძლებდნენ. თუმცა, როგორც წესი, ეს ამინომჟავები ახალი ცილების სინთეზისთვის გამოიყენება ხელახლა და არა — საწვავად.
იმ შემთხვევაში, თუ ორგანიზმს საჭიროზე მეტი ამინომჟავა აქვს ან თუ უჯრედები შიმშილობს, ზოგი ამინომჟავა ენერგიის მისაღებად იშლება კიდეც უჯრედულ სუნთქვაში. იმისთვის, რომ ამინომჟავებმა ამ მეტაბოლურ გზაში ჩართვა შეძლონ, მათ ჯერ ამინოჯგუფი უნდა მოშორდეთ. ამ საფეხურზე ნარჩენი ნივთიერება, ამიაკი (NH3)(\text {NH}_3), წარმოიქმნება. ადამიანებსა და სხვა ძუძუმწოვრებში იგი შემდეგ შარდოვანად გარდაიქმნება და შარდით გამოიყოფა ორგანიზმიდან.
დეამინირების შემდეგ სხვადასხვა ამინომჟავა სხვადასხვა საფეხურზე ერთვება უჯრედულ სუნთქვაში. ამინომჟავას ქიმიური თვისებები განსაზღვრავს, თუ რომელ შუალედურ ნივთიერებად იქნება მისი გარდაქმნა ყველაზე ადვილი.
ამ ილუსტრაციაზე ჩანს, რომ ამინომჟავები ალანინი, გლიცინი, თრეონინი, ცისტეინი და სერინი შეიძლება, პირუვატად გარდაიქმნას. ლეიცინი, ლიზინი, ფენილალანინი, თიროზინი, ტრიპტოფანი და იზოლეიცინი აცეტილ-CoA-დ გარდაიქმნება. არგინინი, პროლინი, ჰისტიდინი. გლუტამინი და გლუტამატი α-კეტოგლუტარატად იქცევა, ხოლო იზოლეიცინი, ვალინი, მეთიონინი და თრეონინი — სუქცინილ-CoA-დ. თიროზინი და ფენილალანინი შესაძლოა, ფუმარატადაც გარდაიქმნას, ასპარტატი და ასპარგინი კი — ოქსალოაცეტატად.
სურათის წყარო: „კავშირი ნახშირწყლების, ცილებისა და ლიპიდების მეტაბოლურ გზებს შორის“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 4.0. თავდაპირველი ნამუშევრის ავტორია მიქაელ ჰეგსტრომი
მაგალითად, ამინომჟავა გლუტამატი, რომელსაც კარბოქსილის მჟავა აქვს გვერდით ჯაჭვად, ლიმონმჟავას ციკლის შუალედურ ნივთიერებად, α-კეტოგლუტარატად, გარდაიქმნება. გლუტამატის ჩართვა უჯრედული სუნთქვის სწორედ ამ საფეხურზე ლოგიკურია, რადგან ამ ორ მოლეკულას მსგავსი, ორი კარბოქსილის ჯგუფის შემცველი სტრუქტურა აქვს, რაც ქვედა სურათზეც ჩანს3^3.
გლუტამატსა (ამინომჟავა) და ალფა-კეტოგლუტარატს (ლიმონმჟავას ციკლის შუალედური ნივთიერება) მსგავსი სტრუქტურები აქვთ. ერთადერთი განსხვავება ისაა, რომ გლუტამატს ამინოჯგუფი აქვს, ალფა-კეტოგლუტარატს კი — კარბონილის.

როგორ ერთვებიან ლიპიდები უჯრედულ სუნთქვაში

ცხიმები, ოფიციალურად ტრიგლიცერიდები, ორ ნაწილად შეიძლება, დაიშალოს, რომელთაგანაც თითოეულს შეუძლია, უჯრედულ სუნთქვაში ჩაერთოს სხვადასხვა საფეხურზე. ტრიგლიცერიდი შედგება სამნახშირბადიანი მოლეკულის, გლიცეროლის, და მასთან დაკავშირებული სამი ცხიმოვანი მჟავას კუდისგან. გლიცეროლი შესაძლოა, გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად გარდაიქმნას, გლიკოლიზის შუალედურ ნივთიერებად, და ჩვეულებრივად გააგრძელოს გზა უჯრედული სუნთქვის დანარჩენ ნაწილში.
ცხიმოვანი მჟავები კი მანამდე მიტოქონდრიის მატრიქსში უნდა დაიშალოს ბეტა-ჟანგვის (ბეტა-ოქსიდაციის) პროცესში. ამ დროს ცხიმოვანი მჟავების კუდები იშლება ორ-ორი ნახშირბადის შემცველ მოლეკულებად, რომელთაც შემდეგ კოენზიმ-A უერთდება და აცეტილ-CoA წარმოიქმნება. ეს ნივთიერება უპრობლემოდ ერთვება ლიმონმჟავას ციკლში.

უჯრედული სუნთქვა: ამ ქუჩაზე ორმხრივი მოძრაობაა

იმაზე უკვე ბევრი ვიფიქრეთ, თუ როგორ შეიძლება, მოლეკულები უჯრედულ სუნთქვაში ჩაერთონ. მაგრამ ისიც მნიშვნელოვანია, თუ როგორ ეთიშებიან ისინი ამ პროცესს. უჯრედული სუნთქვის მრავალ საფეხურზე შეუძლია უჯრედს, "თავისთვის აიღოს" მოლეკულები და სხვა ნივთიერებების — ამინომჟავების, ნუკლეოტიდების, ლიპიდებისა და ნახშირწყლების — წარმოსაქმნელად გამოიყენოს.
ამის ერთი მაგალითია ზემოხსენებული აცეტილ-CoA, რომელიც უჯრედული სუნთქვის პროცესში წარმოიქმნება და ლიმონმჟავას ციკლიდან შესაძლებელია, ლიპიდი ქოლესტეროლის წარმოსაქმნელად "გადამისამართდეს". ქოლესტეროლი სტეროიდული ჰორმონების ხერხემალია ჩვენს ორგანიზმში, მაგალითად, ტესტოსტერონისა და ესტროგენების.
მოლეკულების საწვავად გამოყენებაა უმჯობესი უჯრედულ სუნთქვაში თუ მათგან სხვა ნივთიერებების წარმოქმნა — ამას უჯრედი საჭიროებების მიხედვით წყვეტს და იმასაც, თუ კონკრეტულად რომელი ნივთიერებები უნდა წარმოქმნას!

ატრიბუცია:

მოდიფიცირებული სტატიის წყაროა „კავშირი ნახშირწყლების, ცილებისა და ლიპიდების მეტაბოლურ გზებს შორის“, ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3.0). ჩამოტვირთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:39/Connections-of-Carbohydrate-Pr.
სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4.0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

  1. Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). Glycolysis is an energy-conversion pathway in many organisms. In Biochemistry (5th ed, section 16.1). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22593/#_A2239_.
  2. Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). The biosynthesis of amino acids. In Biochemistry (5th ed, chapter 24). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21178/.
  3. Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Cellular pathways that harvest chemical energy. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 125-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

ალფა-კეტოგლუტარის მჟავა. (14 ივლისი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილია 18 სექტემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Alpha-Ketoglutaric_acid.
Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). Glycolysis is an energy-conversion pathway in many organisms. In Biochemistry (5th ed, section 16.1). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22593/.
Berg, J. M., Tymoczsko, J. L., and Stryer, L. (2002). The biosynthesis of amino acids. In Biochemistry (5th ed, chapter 24). New York, NY: W.H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21178/.
ბეტა-ჟანგვა. (23 ივლისი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილია 18 სექტემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Beta_oxidation.
Croston, Glenn. (n.d.). Feeder pathways for glycolysis. In BioCarta. წყარო: http://cgap.nci.nih.gov/Pathways/BioCarta/h_glycolysisPathway.
გლუტამინის მჟავა. (31 აგვისტო, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილია 18 სექტემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Glutamic_acid.
Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Cellular pathways that harvest chemical energy. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 125-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. In Campbell biology (10th ed., pp. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). How cells harvest energy. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 122-146). New York, NY: McGraw-Hill.
საქაროზა. (31 აგვისტო, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილია 18 სექტემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Sucrose.
იტვირთება