If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

ლიმონმჟავას ციკლი

ლიმონმჟავას ციკლის, ანუ კრებსის ციკლის, ან ტრიკარბოქსილმჟავების ციკლის მიმოხილვა და საფეხურები.

შესავალი

რამდენად მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლი? იმდენად მნიშვნელოვანი, რომ მას არა ერთი, არა ორი, არამედ სამი სხვადასხვა, ფართოდ გავრცელებული სახელი აქვს!
სახელწოდება, რომელსაც ჩვენ ვიყენებთ, ლიმონმჟავას ციკლი, უკავშირდება ამ ციკლის პირველ რეაქციაში წარმოქმნილ ნივთიერებას — ციტრატს, უფრო სწორად მის პროტონირებულ ფორმას — ლიმონმჟავას. თუმცა, თქვენ შესაძლოა, შეგხვდეთ მეორე სახელწოდებაც, ტრიკარბონმჟავების (TCA) ციკლი, რომელიც მომდინარეობს ციკლის პირველი ორი შუალედური პროდუქტის, სამი კარბოქსილის ჯგუფის მქონე მოლეკულებისგან. მესამე სახელია — კრებსის ციკლი, მისი აღმომჩენის, ჰანს კრებსის პატივსაცემად.
რაც არ უნდა დავუძახოთ, ფაქტია, რომ ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედული სუნთქვის მთავარი "მამოძრავებელი ძალაა". იგი იყენებს აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს, მოლეკულას რომელიც პირუვატის დაჟანგვით წარმოიქმნა, თავდაპირველად კი საერთოდ გლუკოზადან მივიღეთ. ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციების მეშვეობით აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს ბმის ენერგიის დიდი ნაწილი start text, N, A, D, H, negative, ი, ს, end text, start text, F, A, D, H, 2, end text-ისა და start text, A, T, P, negative, ს, end text მოლეკულებში იდება. აღდგენილი ელექტრონის გადამტანი start text, მ, ო, ლ, ე, კ, უ, ლ, ე, ბ, ი, comma, space, N, A, D, H, end text და start text, დ, ა, space, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript, რომლებიც ლიმონმჟავას ციკლში წარმოიქმნება, ელექტრონებს გადამტან ჯაჭვს გადასცემენ და საბოლოოდ, ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში, უჯრედული სუნთქვის ატფ-ს დიდი ნაწილი სინთეზდება.
ქვემოთ უფრო დეტალურად განვიხილავთ, როგორ მუშაობს ეს გასაოცარი ციკლი.

ლიმონმჟავას ციკლის მიმოხილვა

ეუკარიოტებში ლიმონმჟავას ციკლი მიტოქონდრიების მატრიქსში მიმდინარეობს, ისევე, როგორც პირუვატის გარდაქმნა აცეტილ-start text, C, o, A, end text-დ. პროკარიოტებში ეს ორივე საფეხური ციტოპლაზმაში წარიმართება. ლიმონმჟავას ციკლი შეკრული წრეა: მის ბოლო რეაქციაში სულ პირველი, საწყისი მოლეკულა ისევ წარმოიქმნება. ციკლი რვა ძირითადი საფეხურისგან შედგება.
ტრიკარბონმჟავების ციკლის გამარტივებული დიაგრამა. პირველ რიგში, აცეტილ-CoA უერთდება ოქსალოაცეტატს, ოთხნახშირბადიან მოლეკულას, კარგავს CoA ჯგუფს და წარმოქმნის ექვსნახშირბადიან მოლეკულა ციტრატს. მას შემდეგ, რაც ციტრატი გადაეწყობა, ის დაჟანგვის რეაქციას გადის და ელექტრონებს ნად+-ს გადასცემს, რომ NADH-ი წარმოიქმნას და ნახშირორჟანგის მოლეკულა გამოთავისუფლდეს. ხუთნახშირბადიანი მოლეკულა, რომელიც უკან დარჩა, შემდეგ მეორე, მსგავს რეაქციას გაივლის: ელექტრონებს გადასცემს ნად+-ს, რომ NADH შეიქმნას და გამოთავისუფლდეს ნახშირორჟანგის მოლეკულა. ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა, რომელიც დაგვრჩა, რამდენიმე ტრანსფორმაციას გარდაქმნის, რომლის დროსაც გდფ და არაორგანული ფოსფატი გტფ-დ გარდაიქმნება, ზოგიერთ ორგანიზმში კი ადფ და არაორგანული ფოსფატი გარდაიქმნება ატფ-დ — ფადის მოლეკულა FADH2-ად გარდაიქმნება, ნად+ კი NADH-ად. ამ რეაქციების ბოლოს საწყისი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა, ოქსალოაცეტატი, კვლავ იწარმოება და ციკლის თავიდან დაწყება შესაძლებელი ხდება.
ციკლის პირველ რეაქციაში აცეტილ-start text, C, o, A, end text ოთხნახშირბადიან მიმღებ მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს, უკავშირდება და წარმოქნის ექვსნახშირბადიან ციტრატს. სწრაფი გადაწყობის შემდეგ ეს ექვსნახშირბადიანი ციტრატი ერთმანეთის მსგავსი რეაქციების შედეგად ორ ნახშირბადს კარგავს ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგის სახით და თითოეულში თითო მოლეკულა start text, N, A, D, H, end text-ს წარმოქმნის. ამ რეაქციების კატალიზატორი ფერმენტები ლიმონმჟავას ციკლის ძირითადი რეგულატორებია. ისინი აჩქარებენ ან ანელებენ ციკლის მიმდინარეობას უჯრედის ენერგეტიკული საჭიროებების მიხედვითsquared.
ციტრატისგან დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა რამდენიმე სხვა რეაქციაში ერთვება: ჯერ start text, ა, ტ, ფ, end text-ის მოლეკულას წარმოქმნის — ზოგ უჯრედში მის მსგავს start text, გ, ტ, ფ, end text-ს — შემდეგ აღადგენს ელექტრონების გადამტან start text, F, A, D, negative, ს, end text start text, F, A, D, H, 2, end text-მდე, ბოლოს კი — კიდევ ერთ start text, N, A, D, H, negative, ს, end text წარმოქმნის.
ზოგადად, ლიმონმჟავას ციკლის ერთი „დატრიალების" შედეგად გამოიყოფა ორი ნახშირორჟანგი, სამი start text, N, A, D, H, end text, ერთი start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript და ერთი start text, A, T, P, end text ან start text, G, T, P, end text. ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედულ სუნთქვაში ჩართულ ყოველ ერთ მოლეკულა გლუკოზაზე ორჯერ ტრიალდება, რადგან ერთი გლუკოზა ორ პირუვატს გვაძლევს, ანუ ორ აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს.

ლიმონმჟავას ციკლის საფეხურები

ლიმონმჟავას ციკლში წარმოქმნილი მოლეკულები შორიდან უკვე გაიცანით, მაგრამ ზუსტად როგორ იქმნება ისინი? მოდით, ციკლი ნაბიჯ-ნაბიჯ განვიხილოთ და ვნახოთ, როგორ წარმოიქმნება start text, N, A, D, H, end text, start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript და start text, A, T, P, end text/start text, G, T, P, end text, ზუსტად სად გამოთავისუფლდება ნახშირორჟანგის მოლეკულები.
1-ლი საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის პირველ საფეხურზე აცეტილ-start text, C, o, A, end text ოთხნახშირბადიან მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს უკავშირდება, ათავისუფლებს start text, C, o, A, end text ჯგუფს და წარმოქმნის ექვსნახშირბადიან მოლეკულას — ციტრატს.
მე-2 საფეხური. მეორე საფეხურზე ციტრატი თავის იზომერად, იზოციტრატად, გარდაიქმნება. ეს ორ ეტაპად მიმდინარეობს, წყლის მოლეკულა ჯერ შორდება ნივთიერებას, შემდეგ კი ხელახლა ემატება. ამის გამო ხანდახან ამბობენ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი ცხრასაფეხურიანი პროცესია და არა რვასაფეხურიანი, როგორც მას ჩვენ აღვწერთcubed.
მე-3 საფეხური. მესამე საფეხურზე იზოციტრატი იჟანგება და მისგან ნახშირორჟანგის მოლეკულა გამოთავისუფლდება. იზოციტრატისგან ხუთნახშირბადიანი ნივთიერება — α-კეტოგლუტარატი რჩება. ამ ეტაპზე start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript აღდგება და start text, N, A, D, H, end text წარმოიქმნება. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, იზოციტრატ დეჰიდროგენაზა, მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის სიჩქარის რეგულაციაში.
მე-4 საფეხური. მეოთხე საფეხური მესამის მსგავსია. ამ შემთხვევაში უკვე α-კეტოგლუტარატი იჟანგება, აღადგენს start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript-ს start text, N, A, D, H, end text -ად და, ამავდროულად, ნახშირორჟანგის მოლეკულაც გამოთავისუფლდება. დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა იკავშირებს კოენზიმ-A-ს და არასტაბილურ ნაერთს, სუქცინილ-start text, C, o, A, end text-ს წარმოქმნის. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა, ასევე მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის რეგულაციაში.
ლიმონმჟავას ციკლის დეტალური დიაგრამა, რომელზეც წარმოდგენილია რეაქციების შუალედური პროდუქტების სტრუქტურები და თითოეული საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი.
1-ლი საფეხური. აცეტილ-CoA ოქსალოაცეტატს უერთდება რეაქციაში, რომელსაც ციტრატსინთაზა აკატალიზებს. ამ რეაქციის ერთ-ერთი რეაგენტია წყლის მოლეკულა, გამოთავისუფლებული SH-CoA კი — პროდუქტი.
მე-2 საფეხური. ციტრატი იზოციტრატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც აკონიტაზა აკატალიზებს.
მე-3 საფეხური. იზოციტრატი α-კეტოგლუტარატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც იზოციტრატ დეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. NAD+ მოლეკულა აღდგება NADH + H+-ის წარმოქმნით, ნახშირორჟანგი კი რეაქციის პროდუქტის სახით გამოთავისუფლდება.
მე-4 საფეხური. α-კეტოგლუტარატი სუქცინილ-CoA-დ გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. NAD+-ის მოლეკულა აღდგება NADH + H+ წარმოქმნით რეაქციაში, რომლის ერთ-ერთი რეაგენტი SH-CoA-ა. ნახშირორჟანგის მოლეკულა რეაქციის პროდუქტის სახით გამოთავისუფლდება.
მე-5 საფეხური. სუქცინილ-CoA სუქცინატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი სუქცინილ-CoA-სინთეტაზა აკატალიზებს. ამ დროს არაორგანული ფოსფატისა (Pi) და GDP-ის დაკავშირებით GTP წარმოიქმნება და SH-CoA ჯგუფი გამოთავისუფლდება.
მე-6 საფეხური. სუქცინატი ფუმარატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც სუქცინატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. ამავდროულად FAD აღდგება და FADH2-ს წარმოქმნის.
მე-7 საფეხური. ფუმარატი მალატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი ფუმარაზა აკატალიზებს. ამ რეაქციის ერთ-ერთი რეაგენტია წყლის მოლეკულაც.
მე-8 საფეხური. მალატი ოქსალოაცეტატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი მალატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. ამავდროულად NAD+-ის მოლეკულა აღდგება NADH + H+ წარმოქმნით.
სურათის წყარო: „პირუვატის დაჟანგვა და ტრიკარბონმჟავების ციკლი: სურათი 2" ავტორი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 3,0
მე-5 საფეხური. მეხუთე საფეხურზე სუქცინილ-start text, C, o, A, end text-ს start text, C, o, A, end text შორდება და ჩანაცვლდება ფოსფატის ჯგუფით, რომელიც შემდეგ start text, ა, დ, ფ, end text-ზე გადაიტანება და start text, ა, ტ, ფ, end text-ს წარმოქმნის. ზოგ უჯრედში start text, ა, დ, ფ, end text-ის მაგივრად start text, გ, დ, ფ, end text — გუანოზინდიფოსფატი — გამოიყენება, შესაბამისად, რეაქციის პროდუქტი start text, გ, ტ, ფ, end text-ია — გუანოზინტრიფოსფატი. ამ საფეხურზე წარმოქმნილ ოთხნახშირბადიან მოლეკულას სუქცინატი ეწოდება.
მე-6 საფეხური. მეექვსე საფეხურზე სუქცინატი იჟანგება და წარმოქმნის ასევე ოთხნახშირბადიან მოლეკულას — ფუმარატს. ამ რეაქციაში ორი წყალბადის ატომი — თავიანთ ელექტრონებთან ერთად — start text, F, A, D, end text-ზე გადაიტანება და start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ს წარმოქმნის. ფერმენტი, რომელიც ამ საფეხურს აკატალიზებს, მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაშია ჩაშენებული, ასე რომ, start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript თავის ელექტრონებს პირდაპირ ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს გადასცემს.
მე-7 საფეხური. მეშვიდე საფეხურზე ოთხნახშირბადიან ფუმარატს წყალი ემატება და მას სხვა ოთხნახშირბადიან მოლეკულად — მალატად გარდაქმნის.
მე-8 საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის ბოლო საფეხურზე მალატი იჟანგება და წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი — ციკლის საწყისი ოთხნახშირბადიანი ნაერთი. ამავდროულად start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript-ის კიდევ ერთი მოლეკულა აღდგება და start text, N, A, D, H, end text-ად გარდაიქმნება.

ლიმონმჟავას ციკლის პროდუქტები

მოდით, ერთი ნაბიჯით უკან დავიხიოთ და აღვრიცხოთ ყოველივე. გავიაზროთ, რა მოუვიდა ლიმონმჟავას ციკლში ჩართულ ოთხ ნახშირბადს, დავითვალოთ, რამდენი ელექტრონის გადამტანი, start text, N, A, D, H, end text და start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript, აღდგა და start text, A, T, P, negative, ი, ს, end text რამდენი მოლეკულა წარმოიქმნა.
ციკლის ერთ „დატრიალებაში",
  • აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს სახით ორი ნახშირბადი ჩაერთვება ციკლში და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება.
  • წარმოიქმნება სამი მოლეკულა start text, N, A, D, H, end text და ერთი მოლეკულა start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript,
  • და სინთეზდება ერთი მოლეკულა start text, A, T, P, end text ან start text, G, T, P, end text.
ეს რიცხვები ციკლის ერთ დატრიალებას შეესაბამება, ანუ ერთ მოლეკულა აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს. თითოეული გლუკოზა ორ აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს გვაძლევს, შესაბამისად, თუ ერთი გლუკოზის დაშლით მიღებული პროდუქტები გვაინტერესებს, ეს მონაცემები 2-ზე უნდა გავამრავლოთ.
ლიმონმჟავას ციკლში თითო ჯერზე აცეტილ-start text, C, o, A, end text-ს ორი ნახშირბადი ჩაერთვება და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება. თუმცა, ამ მოლეკულების ნახშირბადები ზუსტად ის ატომები არაა, რომლებიც აცეტილ-start text, C, o, A, negative, მ, end text „შემოიტანა" ციკლში. აცეტილ-start text, C, o, A, negative, ს, end text ნახშირბადები ციკლის შუალედურ პროდუქტებში ჩაირთვება და ნახშირორჟანგის სახით მხოლოდ მოგვიანებით ეტაპებზე გამოთავისუფლდება. ციკლის საკმარისი რაოდენობის დატრიალების შემდეგ აცეტილ-start text, C, o, A, negative, ს, end text აცეტილის ჯგუფის ყველა ნახშირბადი ნახშირორჟანგის სახით გამოთავისუფლდება.

და start text, A, T, P, end text სადღაა?

შესაძლოა, ფიქრობთ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი არც ისე შთამბეჭდავი აღმოჩნდა წარმოქმნილი start text, A, T, P, end text-ს რაოდენობის თვალსაზრისით. ამხელა სამუშაო მხოლოდ ერთი start text, A, T, P, end text-ის ან start text, G, T, P, end text-ის გამო შესრულდა?
მართალია, ლიმონმჟავას ციკლში დიდი რაოდენობით start text, A, T, P, end text პირდაპირ არ წარმოიქმნება, მაგრამ ეს ირიბად ხდება ციკლში მიღებული start text, N, A, D, H, end text-ისა და start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ის მეშვეობით. ეს ელექტრონების გადამტანები კავშირს ამყარებენ უჯრედული სუნთქვის ბოლო საფეხურთან, გადასცემენ თავიანთ ელექტრონებს ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს და ენერგეტიკულ საფუძველს უქმნიან ატფ-ის სინთეზს ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში.