ძირითადი მასალა
კურსი: ბიოლოგია > თემა 9
გაკვეთილი 4: პიროყურძნის მჟავის ჟანგვა და ტრიკარბონული მჟავების ციკლილიმონმჟავას ციკლი
ლიმონმჟავას ციკლის, ანუ კრებსის ციკლის, ან ტრიკარბოქსილმჟავების ციკლის მიმოხილვა და საფეხურები.
შესავალი
რამდენად მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლი? იმდენად მნიშვნელოვანი, რომ მას არა ერთი, არა ორი, არამედ სამი სხვადასხვა, ფართოდ გავრცელებული სახელი აქვს!
სახელწოდება, რომელსაც ჩვენ ვიყენებთ, ლიმონმჟავას ციკლი, უკავშირდება ამ ციკლის პირველ რეაქციაში წარმოქმნილ ნივთიერებას — ციტრატს, უფრო სწორად მის პროტონირებულ ფორმას — ლიმონმჟავას. თუმცა, თქვენ შესაძლოა, შეგხვდეთ მეორე სახელწოდებაც, ტრიკარბონმჟავების (TCA) ციკლი, რომელიც მომდინარეობს ციკლის პირველი ორი შუალედური პროდუქტის, სამი კარბოქსილის ჯგუფის მქონე მოლეკულებისგან. მესამე სახელია — კრებსის ციკლი, მისი აღმომჩენის, ჰანს კრებსის პატივსაცემად.
რაც არ უნდა დავუძახოთ, ფაქტია, რომ ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედული სუნთქვის მთავარი "მამოძრავებელი ძალაა". იგი იყენებს აცეტილ- -ს,
მოლეკულას რომელიც პირუვატის დაჟანგვით წარმოიქმნა, თავდაპირველად კი საერთოდ გლუკოზადან მივიღეთ. ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციების მეშვეობით აცეტილ- -ს ბმის ენერგიის დიდი ნაწილი , -ისა და მოლეკულებში იდება. აღდგენილი ელექტრონის გადამტანი და , რომლებიც ლიმონმჟავას ციკლში წარმოიქმნება, ელექტრონებს გადამტან ჯაჭვს გადასცემენ და საბოლოოდ, ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში, უჯრედული სუნთქვის ატფ-ს დიდი ნაწილი სინთეზდება.
ქვემოთ უფრო დეტალურად განვიხილავთ, როგორ მუშაობს ეს გასაოცარი ციკლი.
ლიმონმჟავას ციკლის მიმოხილვა
ეუკარიოტებში ლიმონმჟავას ციკლი მიტოქონდრიების მატრიქსში მიმდინარეობს, ისევე, როგორც პირუვატის გარდაქმნა აცეტილ- -დ. პროკარიოტებში ეს ორივე საფეხური ციტოპლაზმაში წარიმართება. ლიმონმჟავას ციკლი შეკრული წრეა: მის ბოლო რეაქციაში სულ პირველი, საწყისი მოლეკულა ისევ წარმოიქმნება. ციკლი რვა ძირითადი საფეხურისგან შედგება.
ციკლის პირველ რეაქციაში აცეტილ- ოთხნახშირბადიან მიმღებ მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს, უკავშირდება და წარმოქნის ექვსნახშირბადიან ციტრატს. სწრაფი გადაწყობის შემდეგ ეს ექვსნახშირბადიანი ციტრატი ერთმანეთის მსგავსი რეაქციების შედეგად ორ ნახშირბადს კარგავს ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგის სახით და თითოეულში თითო მოლეკულა -ს წარმოქმნის. ამ რეაქციების კატალიზატორი ფერმენტები ლიმონმჟავას ციკლის ძირითადი რეგულატორებია. ისინი აჩქარებენ ან ანელებენ ციკლის მიმდინარეობას უჯრედის ენერგეტიკული საჭიროებების მიხედვით .
ციტრატისგან დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა რამდენიმე სხვა რეაქციაში ერთვება: ჯერ -ის მოლეკულას წარმოქმნის — ზოგ უჯრედში მის მსგავს -ს — შემდეგ აღადგენს ელექტრონების გადამტან -მდე, ბოლოს კი — კიდევ ერთ წარმოქმნის.
ზოგადად, ლიმონმჟავას ციკლის ერთი „დატრიალების" შედეგად გამოიყოფა ორი ნახშირორჟანგი, სამი , ერთი და ერთი ან . ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედულ სუნთქვაში ჩართულ ყოველ ერთ მოლეკულა გლუკოზაზე ორჯერ ტრიალდება, რადგან ერთი გლუკოზა ორ პირუვატს გვაძლევს, ანუ ორ აცეტილ- -ს.
ლიმონმჟავას ციკლის საფეხურები
ლიმონმჟავას ციკლში წარმოქმნილი მოლეკულები შორიდან უკვე გაიცანით, მაგრამ ზუსტად როგორ იქმნება ისინი? მოდით, ციკლი ნაბიჯ-ნაბიჯ განვიხილოთ და ვნახოთ, როგორ წარმოიქმნება , და / , ზუსტად სად გამოთავისუფლდება ნახშირორჟანგის მოლეკულები.
1-ლი საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის პირველ საფეხურზე აცეტილ- ოთხნახშირბადიან მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს უკავშირდება, ათავისუფლებს ჯგუფს და წარმოქმნის ექვსნახშირბადიან მოლეკულას — ციტრატს.
მე-2 საფეხური. მეორე საფეხურზე ციტრატი თავის იზომერად, იზოციტრატად, გარდაიქმნება. ეს ორ ეტაპად მიმდინარეობს, წყლის მოლეკულა ჯერ შორდება ნივთიერებას, შემდეგ კი ხელახლა ემატება. ამის გამო ხანდახან ამბობენ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი ცხრასაფეხურიანი პროცესია და არა რვასაფეხურიანი, როგორც მას ჩვენ აღვწერთ .
მე-3 საფეხური. მესამე საფეხურზე იზოციტრატი იჟანგება და მისგან ნახშირორჟანგის მოლეკულა გამოთავისუფლდება. იზოციტრატისგან ხუთნახშირბადიანი ნივთიერება — α-კეტოგლუტარატი რჩება. ამ ეტაპზე აღდგება და წარმოიქმნება. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, იზოციტრატ დეჰიდროგენაზა, მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის სიჩქარის რეგულაციაში.
მე-4 საფეხური. მეოთხე საფეხური მესამის მსგავსია. ამ შემთხვევაში უკვე α-კეტოგლუტარატი იჟანგება, აღადგენს -ს -ად და, ამავდროულად, ნახშირორჟანგის მოლეკულაც გამოთავისუფლდება. დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა იკავშირებს კოენზიმ-A-ს და არასტაბილურ ნაერთს, სუქცინილ- -ს წარმოქმნის. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა, ასევე მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის რეგულაციაში.
მე-5 საფეხური. მეხუთე საფეხურზე სუქცინილ- -ს შორდება და ჩანაცვლდება ფოსფატის ჯგუფით, რომელიც შემდეგ -ზე გადაიტანება და -ს წარმოქმნის. ზოგ უჯრედში -ის მაგივრად — გუანოზინდიფოსფატი — გამოიყენება, შესაბამისად, რეაქციის პროდუქტი -ია — გუანოზინტრიფოსფატი. ამ საფეხურზე წარმოქმნილ ოთხნახშირბადიან მოლეკულას სუქცინატი ეწოდება.
მე-6 საფეხური. მეექვსე საფეხურზე სუქცინატი იჟანგება და წარმოქმნის ასევე ოთხნახშირბადიან მოლეკულას — ფუმარატს. ამ რეაქციაში ორი წყალბადის ატომი — თავიანთ ელექტრონებთან ერთად — -ზე გადაიტანება და -ს წარმოქმნის. ფერმენტი, რომელიც ამ საფეხურს აკატალიზებს, მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაშია ჩაშენებული, ასე რომ, თავის ელექტრონებს პირდაპირ ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს გადასცემს.
მე-7 საფეხური. მეშვიდე საფეხურზე ოთხნახშირბადიან ფუმარატს წყალი ემატება და მას სხვა ოთხნახშირბადიან მოლეკულად — მალატად გარდაქმნის.
მე-8 საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის ბოლო საფეხურზე მალატი იჟანგება და წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი — ციკლის საწყისი ოთხნახშირბადიანი ნაერთი. ამავდროულად -ის კიდევ ერთი მოლეკულა აღდგება და -ად გარდაიქმნება.
ლიმონმჟავას ციკლის პროდუქტები
მოდით, ერთი ნაბიჯით უკან დავიხიოთ და აღვრიცხოთ ყოველივე. გავიაზროთ, რა მოუვიდა ლიმონმჟავას ციკლში ჩართულ ოთხ ნახშირბადს, დავითვალოთ, რამდენი ელექტრონის გადამტანი, და , აღდგა და რამდენი მოლეკულა წარმოიქმნა.
ციკლის ერთ „დატრიალებაში",
- აცეტილ-
-ს სახით ორი ნახშირბადი ჩაერთვება ციკლში და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება. - წარმოიქმნება სამი მოლეკულა
და ერთი მოლეკულა , - და სინთეზდება ერთი მოლეკულა
ან .
ეს რიცხვები ციკლის ერთ დატრიალებას შეესაბამება, ანუ ერთ მოლეკულა აცეტილ- -ს. თითოეული გლუკოზა ორ აცეტილ- -ს გვაძლევს, შესაბამისად, თუ ერთი გლუკოზის დაშლით მიღებული პროდუქტები გვაინტერესებს, ეს მონაცემები -ზე უნდა გავამრავლოთ.
ლიმონმჟავას ციკლში თითო ჯერზე აცეტილ- -ს ორი ნახშირბადი ჩაერთვება და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება. თუმცა, ამ მოლეკულების ნახშირბადები ზუსტად ის ატომები არაა, რომლებიც აცეტილ- „შემოიტანა" ციკლში. აცეტილ- ნახშირბადები ციკლის შუალედურ პროდუქტებში ჩაირთვება და ნახშირორჟანგის სახით მხოლოდ მოგვიანებით ეტაპებზე გამოთავისუფლდება. ციკლის საკმარისი რაოდენობის დატრიალების შემდეგ აცეტილ- აცეტილის ჯგუფის ყველა ნახშირბადი ნახშირორჟანგის სახით გამოთავისუფლდება.
და სადღაა?
შესაძლოა, ფიქრობთ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი არც ისე შთამბეჭდავი აღმოჩნდა წარმოქმნილი -ს რაოდენობის თვალსაზრისით. ამხელა სამუშაო მხოლოდ ერთი -ის ან -ის გამო შესრულდა?
მართალია, ლიმონმჟავას ციკლში დიდი რაოდენობით პირდაპირ არ წარმოიქმნება, მაგრამ ეს ირიბად ხდება ციკლში მიღებული -ისა და -ის მეშვეობით. ეს ელექტრონების გადამტანები კავშირს ამყარებენ უჯრედული სუნთქვის ბოლო საფეხურთან, გადასცემენ თავიანთ ელექტრონებს ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს და ენერგეტიკულ საფუძველს უქმნიან ატფ-ის სინთეზს ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში.
გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?
პოსტები ჯერ არ არის.