If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

ლიმონმჟავას ციკლი

ლიმონმჟავას ციკლის, ანუ კრებსის ციკლის, ან ტრიკარბოქსილმჟავების ციკლის მიმოხილვა და საფეხურები.

შესავალი

რამდენად მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლი? იმდენად მნიშვნელოვანი, რომ მას არა ერთი, არა ორი, არამედ სამი სხვადასხვა, ფართოდ გავრცელებული სახელი აქვს!
სახელწოდება, რომელსაც ჩვენ ვიყენებთ, ლიმონმჟავას ციკლი, უკავშირდება ამ ციკლის პირველ რეაქციაში წარმოქმნილ ნივთიერებას — ციტრატს, უფრო სწორად მის პროტონირებულ ფორმას — ლიმონმჟავას. თუმცა, თქვენ შესაძლოა, შეგხვდეთ მეორე სახელწოდებაც, ტრიკარბონმჟავების (TCA) ციკლი, რომელიც მომდინარეობს ციკლის პირველი ორი შუალედური პროდუქტის, სამი კარბოქსილის ჯგუფის მქონე მოლეკულებისგან. მესამე სახელია — კრებსის ციკლი, მისი აღმომჩენის, ჰანს კრებსის პატივსაცემად.
რაც არ უნდა დავუძახოთ, ფაქტია, რომ ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედული სუნთქვის მთავარი "მამოძრავებელი ძალაა". იგი იყენებს აცეტილ-CoA-ს, მოლეკულას რომელიც პირუვატის დაჟანგვით წარმოიქმნა, თავდაპირველად კი საერთოდ გლუკოზადან მივიღეთ. ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციების მეშვეობით აცეტილ-CoA-ს ბმის ენერგიის დიდი ნაწილი NADH-ის, FADH2-ისა და ATP-ს მოლეკულებში იდება. აღდგენილი ელექტრონის გადამტანი მოლეკულები, NADH და და FADH2, რომლებიც ლიმონმჟავას ციკლში წარმოიქმნება, ელექტრონებს გადამტან ჯაჭვს გადასცემენ და საბოლოოდ, ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში, უჯრედული სუნთქვის ატფ-ს დიდი ნაწილი სინთეზდება.
ქვემოთ უფრო დეტალურად განვიხილავთ, როგორ მუშაობს ეს გასაოცარი ციკლი.

ლიმონმჟავას ციკლის მიმოხილვა

ეუკარიოტებში ლიმონმჟავას ციკლი მიტოქონდრიების მატრიქსში მიმდინარეობს, ისევე, როგორც პირუვატის გარდაქმნა აცეტილ-CoA-დ. პროკარიოტებში ეს ორივე საფეხური ციტოპლაზმაში წარიმართება. ლიმონმჟავას ციკლი შეკრული წრეა: მის ბოლო რეაქციაში სულ პირველი, საწყისი მოლეკულა ისევ წარმოიქმნება. ციკლი რვა ძირითადი საფეხურისგან შედგება.
ტრიკარბონმჟავების ციკლის გამარტივებული დიაგრამა. პირველ რიგში, აცეტილ-CoA უერთდება ოქსალოაცეტატს, ოთხნახშირბადიან მოლეკულას, კარგავს CoA ჯგუფს და წარმოქმნის ექვსნახშირბადიან მოლეკულა ციტრატს. მას შემდეგ, რაც ციტრატი გადაეწყობა, ის დაჟანგვის რეაქციას გადის და ელექტრონებს ნად+-ს გადასცემს, რომ NADH-ი წარმოიქმნას და ნახშირორჟანგის მოლეკულა გამოთავისუფლდეს. ხუთნახშირბადიანი მოლეკულა, რომელიც უკან დარჩა, შემდეგ მეორე, მსგავს რეაქციას გაივლის: ელექტრონებს გადასცემს ნად+-ს, რომ NADH შეიქმნას და გამოთავისუფლდეს ნახშირორჟანგის მოლეკულა. ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა, რომელიც დაგვრჩა, რამდენიმე ტრანსფორმაციას გარდაქმნის, რომლის დროსაც გდფ და არაორგანული ფოსფატი გტფ-დ გარდაიქმნება, ზოგიერთ ორგანიზმში კი ადფ და არაორგანული ფოსფატი გარდაიქმნება ატფ-დ — ფადის მოლეკულა FADH2-ად გარდაიქმნება, ნად+ კი NADH-ად. ამ რეაქციების ბოლოს საწყისი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა, ოქსალოაცეტატი, კვლავ იწარმოება და ციკლის თავიდან დაწყება შესაძლებელი ხდება.
ციკლის პირველ რეაქციაში აცეტილ-CoA ოთხნახშირბადიან მიმღებ მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს, უკავშირდება და წარმოქნის ექვსნახშირბადიან ციტრატს. სწრაფი გადაწყობის შემდეგ ეს ექვსნახშირბადიანი ციტრატი ერთმანეთის მსგავსი რეაქციების შედეგად ორ ნახშირბადს კარგავს ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგის სახით და თითოეულში თითო მოლეკულა NADH-ს წარმოქმნის. ამ რეაქციების კატალიზატორი ფერმენტები ლიმონმჟავას ციკლის ძირითადი რეგულატორებია. ისინი აჩქარებენ ან ანელებენ ციკლის მიმდინარეობას უჯრედის ენერგეტიკული საჭიროებების მიხედვით2.
ციტრატისგან დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა რამდენიმე სხვა რეაქციაში ერთვება: ჯერ ატფ-ის მოლეკულას წარმოქმნის — ზოგ უჯრედში მის მსგავს გტფ-ს — შემდეგ აღადგენს ელექტრონების გადამტან FAD-ს FADH2-მდე, ბოლოს კი — კიდევ ერთ NADH-ს წარმოქმნის.
ზოგადად, ლიმონმჟავას ციკლის ერთი „დატრიალების" შედეგად გამოიყოფა ორი ნახშირორჟანგი, სამი NADH, ერთი FADH2 და ერთი ATP ან GTP. ლიმონმჟავას ციკლი უჯრედულ სუნთქვაში ჩართულ ყოველ ერთ მოლეკულა გლუკოზაზე ორჯერ ტრიალდება, რადგან ერთი გლუკოზა ორ პირუვატს გვაძლევს, ანუ ორ აცეტილ-CoA-ს.

ლიმონმჟავას ციკლის საფეხურები

ლიმონმჟავას ციკლში წარმოქმნილი მოლეკულები შორიდან უკვე გაიცანით, მაგრამ ზუსტად როგორ იქმნება ისინი? მოდით, ციკლი ნაბიჯ-ნაბიჯ განვიხილოთ და ვნახოთ, როგორ წარმოიქმნება NADH, FADH2 და ATP/GTP, ზუსტად სად გამოთავისუფლდება ნახშირორჟანგის მოლეკულები.
1-ლი საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის პირველ საფეხურზე აცეტილ-CoA ოთხნახშირბადიან მოლეკულას, ოქსალოაცეტატს უკავშირდება, ათავისუფლებს CoA ჯგუფს და წარმოქმნის ექვსნახშირბადიან მოლეკულას — ციტრატს.
მე-2 საფეხური. მეორე საფეხურზე ციტრატი თავის იზომერად, იზოციტრატად, გარდაიქმნება. ეს ორ ეტაპად მიმდინარეობს, წყლის მოლეკულა ჯერ შორდება ნივთიერებას, შემდეგ კი ხელახლა ემატება. ამის გამო ხანდახან ამბობენ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი ცხრასაფეხურიანი პროცესია და არა რვასაფეხურიანი, როგორც მას ჩვენ აღვწერთ3.
მე-3 საფეხური. მესამე საფეხურზე იზოციტრატი იჟანგება და მისგან ნახშირორჟანგის მოლეკულა გამოთავისუფლდება. იზოციტრატისგან ხუთნახშირბადიანი ნივთიერება — α-კეტოგლუტარატი რჩება. ამ ეტაპზე NAD+ აღდგება და NADH წარმოიქმნება. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, იზოციტრატ დეჰიდროგენაზა, მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის სიჩქარის რეგულაციაში.
მე-4 საფეხური. მეოთხე საფეხური მესამის მსგავსია. ამ შემთხვევაში უკვე α-კეტოგლუტარატი იჟანგება, აღადგენს NAD+-ს NADH -ად და, ამავდროულად, ნახშირორჟანგის მოლეკულაც გამოთავისუფლდება. დარჩენილი ოთხნახშირბადიანი მოლეკულა იკავშირებს კოენზიმ-A-ს და არასტაბილურ ნაერთს, სუქცინილ-CoA-ს წარმოქმნის. ამ საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი, α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა, ასევე მნიშვნელოვანია ლიმონმჟავას ციკლის რეგულაციაში.
ლიმონმჟავას ციკლის დეტალური დიაგრამა, რომელზეც წარმოდგენილია რეაქციების შუალედური პროდუქტების სტრუქტურები და თითოეული საფეხურის კატალიზატორი ფერმენტი.
1-ლი საფეხური. აცეტილ-CoA ოქსალოაცეტატს უერთდება რეაქციაში, რომელსაც ციტრატსინთაზა აკატალიზებს. ამ რეაქციის ერთ-ერთი რეაგენტია წყლის მოლეკულა, გამოთავისუფლებული SH-CoA კი — პროდუქტი.
მე-2 საფეხური. ციტრატი იზოციტრატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც აკონიტაზა აკატალიზებს.
მე-3 საფეხური. იზოციტრატი α-კეტოგლუტარატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც იზოციტრატ დეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. NAD+ მოლეკულა აღდგება NADH + H+-ის წარმოქმნით, ნახშირორჟანგი კი რეაქციის პროდუქტის სახით გამოთავისუფლდება.
მე-4 საფეხური. α-კეტოგლუტარატი სუქცინილ-CoA-დ გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი α-კეტოგლუტარატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. NAD+-ის მოლეკულა აღდგება NADH + H+ წარმოქმნით რეაქციაში, რომლის ერთ-ერთი რეაგენტი SH-CoA-ა. ნახშირორჟანგის მოლეკულა რეაქციის პროდუქტის სახით გამოთავისუფლდება.
მე-5 საფეხური. სუქცინილ-CoA სუქცინატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი სუქცინილ-CoA-სინთეტაზა აკატალიზებს. ამ დროს არაორგანული ფოსფატისა (Pi) და GDP-ის დაკავშირებით GTP წარმოიქმნება და SH-CoA ჯგუფი გამოთავისუფლდება.
მე-6 საფეხური. სუქცინატი ფუმარატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც სუქცინატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. ამავდროულად FAD აღდგება და FADH2-ს წარმოქმნის.
მე-7 საფეხური. ფუმარატი მალატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი ფუმარაზა აკატალიზებს. ამ რეაქციის ერთ-ერთი რეაგენტია წყლის მოლეკულაც.
მე-8 საფეხური. მალატი ოქსალოაცეტატად გარდაიქმნება რეაქციაში, რომელსაც ფერმენტი მალატდეჰიდროგენაზა აკატალიზებს. ამავდროულად NAD+-ის მოლეკულა აღდგება NADH + H+ წარმოქმნით.
სურათის წყარო: „პირუვატის დაჟანგვა და ტრიკარბონმჟავების ციკლი: სურათი 2" ავტორი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 3,0
მე-5 საფეხური. მეხუთე საფეხურზე სუქცინილ-CoA-ს CoA შორდება და ჩანაცვლდება ფოსფატის ჯგუფით, რომელიც შემდეგ ადფ-ზე გადაიტანება და ატფ-ს წარმოქმნის. ზოგ უჯრედში ადფ-ის მაგივრად გდფ — გუანოზინდიფოსფატი — გამოიყენება, შესაბამისად, რეაქციის პროდუქტი გტფ-ია — გუანოზინტრიფოსფატი. ამ საფეხურზე წარმოქმნილ ოთხნახშირბადიან მოლეკულას სუქცინატი ეწოდება.
მე-6 საფეხური. მეექვსე საფეხურზე სუქცინატი იჟანგება და წარმოქმნის ასევე ოთხნახშირბადიან მოლეკულას — ფუმარატს. ამ რეაქციაში ორი წყალბადის ატომი — თავიანთ ელექტრონებთან ერთად — FAD-ზე გადაიტანება და FADH2-ს წარმოქმნის. ფერმენტი, რომელიც ამ საფეხურს აკატალიზებს, მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაშია ჩაშენებული, ასე რომ, FADH2 თავის ელექტრონებს პირდაპირ ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს გადასცემს.
მე-7 საფეხური. მეშვიდე საფეხურზე ოთხნახშირბადიან ფუმარატს წყალი ემატება და მას სხვა ოთხნახშირბადიან მოლეკულად — მალატად გარდაქმნის.
მე-8 საფეხური. ლიმონმჟავას ციკლის ბოლო საფეხურზე მალატი იჟანგება და წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი — ციკლის საწყისი ოთხნახშირბადიანი ნაერთი. ამავდროულად NAD+-ის კიდევ ერთი მოლეკულა აღდგება და NADH-ად გარდაიქმნება.

ლიმონმჟავას ციკლის პროდუქტები

მოდით, ერთი ნაბიჯით უკან დავიხიოთ და აღვრიცხოთ ყოველივე. გავიაზროთ, რა მოუვიდა ლიმონმჟავას ციკლში ჩართულ ოთხ ნახშირბადს, დავითვალოთ, რამდენი ელექტრონის გადამტანი, NADH და FADH2, აღდგა და ATP-ის რამდენი მოლეკულა წარმოიქმნა.
ციკლის ერთ „დატრიალებაში",
  • აცეტილ-CoA-ს სახით ორი ნახშირბადი ჩაერთვება ციკლში და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება.
  • წარმოიქმნება სამი მოლეკულა NADH და ერთი მოლეკულა FADH2,
  • და სინთეზდება ერთი მოლეკულა ATP ან GTP.
ეს რიცხვები ციკლის ერთ დატრიალებას შეესაბამება, ანუ ერთ მოლეკულა აცეტილ-CoA-ს. თითოეული გლუკოზა ორ აცეტილ-CoA-ს გვაძლევს, შესაბამისად, თუ ერთი გლუკოზის დაშლით მიღებული პროდუქტები გვაინტერესებს, ეს მონაცემები 2-ზე უნდა გავამრავლოთ.
ლიმონმჟავას ციკლში თითო ჯერზე აცეტილ-CoA-ს ორი ნახშირბადი ჩაერთვება და ორი მოლეკულა ნახშირორჟანგი გამოთავისუფლდება. თუმცა, ამ მოლეკულების ნახშირბადები ზუსტად ის ატომები არაა, რომლებიც აცეტილ-CoA-მ „შემოიტანა" ციკლში. აცეტილ-CoA-ს ნახშირბადები ციკლის შუალედურ პროდუქტებში ჩაირთვება და ნახშირორჟანგის სახით მხოლოდ მოგვიანებით ეტაპებზე გამოთავისუფლდება. ციკლის საკმარისი რაოდენობის დატრიალების შემდეგ აცეტილ-CoA-ს აცეტილის ჯგუფის ყველა ნახშირბადი ნახშირორჟანგის სახით გამოთავისუფლდება.

და ATP სადღაა?

შესაძლოა, ფიქრობთ, რომ ლიმონმჟავას ციკლი არც ისე შთამბეჭდავი აღმოჩნდა წარმოქმნილი ATP-ს რაოდენობის თვალსაზრისით. ამხელა სამუშაო მხოლოდ ერთი ATP-ის ან GTP-ის გამო შესრულდა?
მართალია, ლიმონმჟავას ციკლში დიდი რაოდენობით ATP პირდაპირ არ წარმოიქმნება, მაგრამ ეს ირიბად ხდება ციკლში მიღებული NADH-ისა და FADH2-ის მეშვეობით. ეს ელექტრონების გადამტანები კავშირს ამყარებენ უჯრედული სუნთქვის ბოლო საფეხურთან, გადასცემენ თავიანთ ელექტრონებს ელექტრონების გადამტან ჯაჭვს და ენერგეტიკულ საფუძველს უქმნიან ატფ-ის სინთეზს ჟანგვითი ფოსფორილების პროცესში.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

პოსტები ჯერ არ არის.
გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.