პირუვატის დაჟანგვა

უჯრედული სუნთქვის ოთხი საფეხურიდან პირუვატის ჟანგვა, გარკვეულწილად, სხვებზე უფრო უცნაურია: იგი გლიკოლიზისა და ლიმონმჟავას ციკლის გრძელ პროცესებთან შედარებით საკმაოდ მოკლეა. მაგრამ ეს არ ნიშნავს, რომ იგი უმნიშვნელოა! პირიქით, პირუვატის ჟანგვა მთავარი დამაკავშირებელი რგოლია გლიკოლიზსა და უჯრედული სუნთქვის დანარჩენ საფეხურებს შორის.

გლიკოლიზის ბოლოს ჩვენ პირუვატის ორი მოლეკულა მივიღეთ, რომლებიდანაც ჯერ კიდევ ბევრი ენერგიის ამოღებაა შესაძლებელი. დარჩენილი ენერგიის $\text{ატფ}$start text, ა, ტ, ფ, end text-ად შებოჭვის შემდეგი საფეხური პირუვატის დაჟანგვაა, მიუხედავად იმისა, რომ ამ პროცესის დროს უშუალოდ $\text{ატფ}$start text, ა, ტ, ფ, end text არ წარმოიქმნება.

ეუკარიოტებში ეს პროცესი მატრიქსში ხდება, მიტოქონდრიის ყველაზე შიდა განყოფილებაში, პროკარიოტებში კი — ციტოპლაზმაში. პირუვატის დაჟანგვა პირუვატს — სამნახშირბადიან მოლეკულას — გარდაქმნის აცეტილ $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-დ — ორნახშიბადიან მოლეკულად, რომელიც კოფერმენტ A-სთანაა დაკავშირებული — რითიც წარმოქმნის $\text{NADH-ს}$start text, N, A, D, H, negative, ს, end text და ამ პროცესის დროს ათავისუფლებს ნახშირორჟანგის მოლეკულას. უჯრედული ციკლის შემდეგ საფეხურზე აცეტილი $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text ასრულებს საწვავის როლს ტრიკარბონმჟავების ციკლისთვის.

პირუვატი გლიკოლიზის შედეგად წარმოიქმნება ციტოპლაზმაში, მაგრამ მისი ჟანგვა მიტოქონდრიის მატრიქსში ხდება (ეუკარიოტებში). შესაბამისად, სანამ ქიმიური რეაქციები დაიწყება, პირუვატი მიტოქონდრიაში უნდა შევიდეს, გაიაროს მისი შიდა მემბრანა და მატრიქსში მოხვდეს.

მატრიქსში პირუვატი რამდენიმე ეტაპად გარდაიქმნება:

1-ლი ეტაპი. კარბოქსილის ჯგუფი შორდება პირუვატს და ნახშირორჟანგის სახით გამოთავისუფლდება. პირუვატისგან ორნახშირბადიანი მოლეკულა რჩება.

მე-2 ეტაპი. პირველ საფეხურზე მიღებული ორნახშირბადიანი მოლეკულა იჟანგება, ჟანგვისას გაცემულ ელექტრონს კი $\text{NAD}^+$start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript იკავშირებს და $\text{NADH}$start text, N, A, D, H, end text-ს წარმოქმნის.

მე-3 ეტაპი. დაჟანგული ორნახშირბადიანი მოლეკულა — აცეტილის ჯგუფი, რომელიც მონიშნულია მწვანედ — უკავშირდება კოენზიმ-A-ს ($\text{CoA}$start text, C, o, A, end text), B5 ვიტამინისგან მიღებულ ორგანულ მოლეკულას. შედეგად წარმოიქმნება აცეტილ-$\text{CoA}$start text, C, o, A, end text. აცეტილ-$\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-ს ზოგჯერ გადამტან მოლეკულას უწოდებენ, მისი ფუნქცია ამ შემთხვევაში არის აცეტილის ჯგუფის „გადატანა", ჩართვა ლიმონმჟავას ციკლში.

ზემოთ აღწერილ საფეხურებს დიდი ფერმენტული კომპლექსი, პირუვატდეჰიდროგენაზა, წარმართავს, რომელიც სამი ურთიერთდაკავშირებული ფერმენტისა და 60-ზე მეტი სუბერთეულისგან შედგება. რამდენიმე ეტაპზე რეაქციის შუალედური პროდუქტები კოვალენტურ ბმებს წარმოქმნიან ფერმენტულ კომპლექსთან, უფრო კონკრეტულად კი — მის კოფაქტორებთან. პირუვატდეჰიდროგენაზას კომპლექსი მნიშვნელოვანი სამიზნეა რეგულაციისთვის, რადგან იგი ლიმონმჟავას ციკლში ჩასართავი აცეტილ-$\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-ს რაოდენობას აკონტროლებს$^{1,2,3}$start superscript, 1, comma, 2, comma, 3, end superscript.

თუ გავიხსენებთ, რომ გლიკოლიზის შედეგად ორი პირუვატი მივიღეთ (გლუკოზის თითოეული მოლეკულიდან), შეგვიძლია, პირუვატის ჟანგვა შემდეგნაირად შევაჯამოთ:

რაში გვჭირდება აცეტილ-$\text{CoA}$start text, C, o, A, end text? უჯრედული სუნთქვის შემდეგ საფეხურზე აცეტილ-$\text{CoA}$start text, C, o, A, end text ლიმონმჟავას ციკლის საწვავს წარმოადგენს. $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-ის დამატება აცეტილის ჯგუფის აქტივაციას იწვევს და ამზადებს მას ლიმონმჟავას ციკლში ჩასართავად აუცილებელი რეაქციებისთვის.