If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

თუ ვებფილტრს იყენებთ, დარწმუნდით, რომ *.kastatic.org და *.kasandbox.org დომენები არ არის დაბლოკილი.

ძირითადი მასალა

ჟანგვითი ფოსფორილირება

ჟანგვითი ფოსფორილების მიმოხილვა. ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი პროტონულ გრადიენტს ქმნის მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის, რაც ენერგიის წყაროა ატფ-ის სინთეზისთვის ქემიოსმოსის პროცესში.

რატომ გვჭირდება ჟანგბადი?

თქვენ, ისევე როგორც ბევრ სხვა ორგანიზმს, ჟანგბადი გჭირდებათ, რათა იცოცხლოთ. თუ ოდესმე სუნთქვა დიდი ხნით შეგიკავებიათ, გეცოდინებათ, რომ ჟანგბადის ნაკლებობამ შესაძლოა, თავბრუსხვევა და გონების დაკარგვა გამოიწვიოს, ხოლო ხანგრძლივმა უჟანგბადობამ — სიკვდილიც კი. მაგრამ ოდესმე დაინტერესებულხართ, რა არის ამის მიზეზი? რაში იყენებს თქვენი ორგანიზმი ამდენ ჟანგბადს?
როგორც აღმოჩნდა, ჟანგბადი იმისთვის გჭირდებათ, რომ თქვენმა უჯრედებმა იგი უჯრედული სუნთქვის ბოლო საფეხურზე, ჟანგვით ფოსფორილებაში, გამოიყენონ. ჟანგვითი ფოსფორილება ორი, ერთმანეთთან მჭიდროდ დაკავშირებული ნაწილისგან შედგება: ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვისა და ქემიოსმოსისგან. ელექტრონები ჯაჭვში ერთი მოლეკულიდან მეორეს გადაეცემა, ამ დროს გამოყოფილი ენერგია კი ელექტროქიმიური გრადიენტის წარმოსაქმნელად გამოიყენება. ქემიოსმოსის დროს ამ გრადიენტში „ჩადებული" ენერგიის ხარჯზე ატფ სინთეზდება.
აბა, ჟანგბადი სადღაა ამ ამბავში? ჟანგბადი ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ბოლოში ზის, იერთებს ელექტრონებს და იკავშირებს პროტონებს, რათა წარმოქმნას წყალი. თუ ჟანგბადი თავის ადგილას არ აღმოჩნდა ელექტრონების მისაღებად (მაგალითად, თუ ადამიანი საკმარის ჟანგბადს ვერ შეისუნთქავს), ჯაჭვში ელექტრონების მოძრაობა გაჩერდება და ქემიოსმოსის დროს ატფ ვეღარ წარმოიქმნება. ატფ-ის გარეშე უჯრედებში ფუნქციონირებისთვის საჭირო რეაქციები ვეღარ წარიმართება და დროის საკმარისად ხანგრძლივი მონაკვეთის შემდეგ ისინი შეიძლება, დაიღუპოს კიდეც.
ამ სტატიაში დეტალურად გავეცნობით ჟანგვით ფოსფორილებას და ვნახავთ, როგორ უზრუნველყოფს იგი თქვენი სხეულის უჯრედებს მზა ქიმიური ენერგიის (ატფ) უდიდესი ნაწილით.

მიმოხილვა: ჟანგვითი ფოსფორილება

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის გამარტივებული დიაგრამა. ჯაჭვის რგოლები მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში ჩაშენებული ცილებია.
მიტოქონდრიის მატრიქსში NADH და FADH2 თავიანთ ელექტრონებს ჯაჭვს გადასცემენ (კერძოდ, ჯაჭვის პირველ და მეორე კომპლექსებს, შესაბამისად).
ელექტრონები ჯაჭვის ერთი რგოლიდან მეორეზე გადასვლისას, ენერგეტიკული თვალსაზრისით, „დაღმართზე მიგორავენ", ანუ ამ დროს ენერგია გამოთავისუფლდება და მის ხარჯზე პროტონები მემბრანათშორის სივრცეში იტუმბება პირველი, მესამე და მეოთხე კომპლექსების მიერ.
საბოლოოდ, ელექტრონები ჟანგბადს გადაეცემა, რომელიც მათ პროტონებთან ერთად იერთებს და წყალს წარმოქმნის.
ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას პროტონები მემბრანის მიღმა იტუმბება და შედეგად შექმნილი პროტონული გრადიენტი ატფ-ს სინთეზისთვის გამოიყენება. პროტონები თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობენ და მემბრანული ცილის, ატფ-სინთაზას, გავლით მატრიქსში გადადიან. ატფ-სინთაზაში პროტონების გავლისას ეს ცილა ბრუნვას იწყებს (წყლის წისქვილივით) და ადფ-ს ატფ-ად გარდაქმნას აკატალიზებს.
ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში ჩაშენებული ცილებისა და ორგანული მოლეკულების წყებაა. ელექტრონები ჯაჭვის ერთი წევრიდან მეორეს გადაეცემა თანმიმდევრულ ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში. ამ დროს გამოთავისუფლებული ენერგია ჯერ პროტონული გრადიენტის შექმნაში „იდება", შემდეგ კი ატფ-ის წარმოსაქმნელად გამოიყენება ქემიოსმოსის დროს. ელექტრონების გადამტან ჯაჭვსა და ქემიოსმოსს ერთად ჟანგვითი ფოსფორილება ეწოდება. ამ პროცესის ძირითადი საფეხურები ზემოთ, გამარტივებულ დიაგრამაზეა წარმოდგენილი. ეს ეტაპებია:
  • ელექტრონების ჯაჭვისთვის გადაცემა NADH-სა და FADHstart subscript, 2, end subscript-ის მიერ. ელექტრონების გადამტანები (NADH და FADHstart subscript, 2, end subscript), რომლებიც უჯრედული სუნთქვის სხვა საფეხურებზე აღდგნენ, თავიანთ ელექტრონებს ჯაჭვის დასაწყისში მდებარე მოლეკულებს გადასცემენ. შედეგად ისინი ისევ საწყის ფორმებს, NADstart superscript, plus, end superscript-სა და FAD-ს, უბრუნდებიან და ხელახლა გამოიყენებიან უჯრედული სუნთქვის სხვა საფეხურებზე.
  • ელექტრონების გადატანა და პროტონების გადატუმბვა. ელექტრონები ჯაჭვში მოძრაობისას მაღლიდან დაბალ ენერგეტიკულ დონეებზე გადადიან, ამიტომ ენერგია გამოთავისუფლდება. ამ ენერგიის ნაწილი Hstart superscript, plus, end superscript იონების გადასატუმბად გამოიყენება მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში. შედეგად, პროტონების ელექტროქიმიური გრადიენტი წარმოიქმნება.
  • ჟანგბადის გახლეჩა წყლის წარმოსაქმნელად. ელექტრონები ჯაჭვის ბოლოში მოლეკულურ ჟანგბადს გადაეცემა, რომელიც ორად იხლიჩება, Hstart superscript, plus, end superscript-ს იერთებს და წყალს წარმოქმნის.
  • ატფ-ის სინთეზი გრადიენტის ენერგიით. Hstart superscript, plus, end superscript იონები გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობენ და მიტოქონდრიის მატრიქსში გადადიან. ამისთვის მათ სპეციალურ ფერმენტში, ატფ-სინთაზაში, უნდა გაიარონ, რომელიც ამ პროტონულ ნაკადს ატფ-ის წარმოსაქმნელად იყენებს.
ქვემოთ უფრო დეტალურად გავეცნობით ელექტრონების გადამტან ჯაჭვსა და ქემიოსმოსს.

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მემბრანაში ჩაშენებული ცილებისა და ორგანული მოლეკულების წყებაა. მათი უმრავლესობა ოთხ დიდ კომპლექსადაა ორგანიზებული და დანომრილია პირველიდან მეოთხემდე. ეუკარიოტებში ეს მოლეკულები დიდი რაოდენობითაა ჩაშენებული მიტოქონდრიების შიდა მემბრანაში. პროკარიოტებში კი ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ნაწილები პლაზმურ მემბრანაში მდებარეობს.
ელექტრონები ჯაჭვში მოძრაობისას მაღალი ენერგეტიკული დონიდან დაბალზე გადადიან, ანუ ნაკლებად „მშიერი" მოლეკულებიდან — უფრო „მშიერ" მოლეკულებზე. ისინი, ფაქტობრივად, „დაღმართზე" მოძრაობენ, ამიტომ ამ დროს გამოიყოფა ენერგია, რომელსაც ზოგი ცილოვანი კომპლექსი მიტოქონდრიული მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში პროტონების გადასატუმბად იყენებს. შედეგად პროტონული გრადიენტი წარმოიქმნება.
ელექტრონების გადატანის ჯაჭვის სურათი. ჯაჭვის ყველა კომპონენტი მიტოქონდრიულ მემბრანაშია ან მიტოქონდრიულ მემბრანასთანაა დაკავშირებული. მატრიქსში ნად-H ელექტრონებს დებს I კომპლექსში, ნად+-სად იქცევა და პროტონებს ათავისუფლებს მატრიქსში. მატრიქსში ფად-H2-ი ელექტრონებს II კომპლექსში დებს, ფად-ად გარდაიქმნება და ათავისუფლებს 2 H+-ს. I და II კომპლექსებიდან ელექტრონები გადადიან პატარა მობილურ Q გადამტანებში. Q-ს ელექტრონები III კომპლექსთან გადააქვს, რომელსაც შემდეგ ისინი ციტოქრომ C-სთან გადააქვს. ციტოქრომ C-ს ელექტრონები IV კომპლექსთან მიაქვს, რომელსაც შემდეგ მატრიქსში გადააქვს ისინი ჟანგბადთან და წყალი იქმნება. ერთი წყლის მოლეკულის შექმნას ორი ელექტრონი 1/2 O2 და 2 H+ სჭირდება. I, III და IV კომპლექსები ელექტრონების მაღალკონცენტრაციული დონეებიდან დაბალზე გადასვლით გამოთავისუფლებულ ენერგიას იყენებენ პროტონების მატრიქსიდან მემბრანათაშორის სივრცეში გასატუმბად და ასე იქმნება პროტონების გრადიენტი.
სურათის წყარო: „ჟანგვითი ფოსფორილირება: სურათი 1", მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0).
ყველა ელექტრონი, რომელიც გადამტან ჯაჭვში ერთვება, NADH-ისა და FADHstart subscript, 2, end subscript-ისგან მოდის, მოლეკულებისგან, რომლებიც წარმოიქმნა უჯრედული სუნთქვის წინა საფეხურებზე: გლიკოლიზში, პირუვატის დაჟანგვისას და ლიმონმჟავას ციკლში.
  • NADH ძალიან ადვილად გასცემს ელექტრონებს ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში (რადგან მისი ელექტრონები მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე იმყოფება), შესაბამისად, მას შეუძლია, პირდაპირ I კომპლექსს გადასცეს თავისი ელექტრონები და ისევ NADstart superscript, plus, end superscript-ად გადაიქცეს. ელექტრონები I კომპლექსზე ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში მონაწილეობს, ამ დროს ენერგია გამოთავისუფლდება და შემდგომ პროტონების მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში გადასატუმბად გამოიყენება.
  • FADHstart subscript, 2, end subscript ელექტრონებს ისე ადვილად ვერ გასცემს, როგორც NADH (რადგან მისი ელექტრონები უფრო დაბალ ენერგეტიკულ დონეზე იმყოფება), შესაბამისად, იგი პირდაპირ I კომპლექსს ვერ გადასცემს მათ. ამის ნაცვლად, იგი ელექტრონებს ჯაჭვის II კომპლექსს აწვდის, რომელიც მემბრანის მიღმა არ ტუმბავს პროტონებს.
ამ „შუნტის", ანუ შემოვლითი გზის, გამო FADHstart subscript, 2, end subscript-ის თითოეული მოლეკულა უფრო ნაკლები პროტონის გადატუმბვას უზრუნველყოფს (და ნაკლები წვლილი შეაქვს პროტონული გრადიენტის შექმნაში), ვიდრე NADH.
პირველი ორი კომპლექსის შემდეგ, ელექტრონები NADH-იდან და FADHstart subscript, 2, end subscript-იდან ერთსა და იმავე გზას გადიან. ორივე, I და II კომპლექსი, თავიანთ ელექტრონებს პატარა, მობილურ ელექტრონების გადამტანს, უბიქინონს (Q) აძლევს, რომელიც აღდგება, წარმოქმნის Qhstart subscript, 2, end subscript-ს და მემბრანის გავლით ელექტრონები III კომპლექსთან მიაქვს. ელექტრონების III კომპლექსზე გადატანისას მეტი Hstart superscript, plus, end superscript-ის იონი იტუმბება მემბრანის მიღმა, რის შემდეგაც ელექტრონები კიდევ ერთ მობილურ გადამტანთან ციტოქრომ-C-სთან (cyt C) ხვდება. Cyt C-ს ელექტრონები IV კომპლექსთან მიაქვს, საიდანაც Hstart superscript, plus, end superscriptიონების ბოლო ულუფა იტუმბება მემბრანის მიღმა. IV კომპლექსი ელექტრონებს Ostart subscript, 2, end subscript-ს გადასცემს, რომელიც ჟანგბადის ორ ატომად იხლიჩება, მატრიქსიდან პროტონებს იერთებს და წყალს წარმოქმნის. თითოეული Ostart subscript, 2, end subscript-ის მოლეკულის აღსადგენად ოთხი ელექტრონია საჭირო. ამ პროცესში წყლის ორი მოლეკულა წარმოიქმნება.
ზოგადად, რა ფუნქციას ასრულებს ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი უჯრედში? მას ორი მნიშვნელოვანი მოვალეობა აქვს:
  • ელექტრონების გადამტანების რეგენერაცია. NADH და FADHstart subscript, 2, end subscript თავიანთ ელექტრონებს ჯაჭვს გადასცემენ და საწყის ფორმებსს, NADstart superscript, plus, end superscript-სა და FAD-ს, უბრუნდებიან. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან ამ გადამტანების საწყისი, დაჟანგული ფორმები გლიკოლიზსა და ლიმონმჟავას ციკლში გამოიყენება და ამ პროცესების მიმდინარეობისთვის აუცილებელია მათი არსებობა.
  • პროტონული გრადიენტის წარმოქმნა. ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის წყალობით პროტონული გრადიენტი წარმოიქმნება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის: Hstart superscript, plus, end superscript იონები მაღალი კონცენტრაციით გროვდება მემბრანათშორის სივრცეში, დაბალი კონცენტრაციით კი — მატრიქსში. ამ გრადიენტში ენერგია ინახება და იგი, როგორც შემდეგ ვნახავთ, ატფ-ის წარმოსაქმნელად გამოიყენება.

ქემიოსმოსი

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის I, III და IV კომპლექსები ცილოვანი ტუმბოებია. ელექტრონების „დაღმართზე" მოძრაობის დროს გამოყოფილ ენერგიას ეს კომპლექსები „ბოჭავს" და მას Hstart superscript, plus, end superscript იონების მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში გადასატანად იყენებს. პროტონების გადატუმბვის შედეგად ელექტროქიმიური გრადიენტი ყალიბდება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის. მას ზოგჯერ პროტონების მამოძრავებელ ძალასაც უწოდებენ და იგი შეგვიძლია, წარმოვიდგინოთ, როგორც დაგროვილი ენერგია, მაგალითად, ბატარეის მსგავსი.
მრავალი სხვა იონის მსგავსად, პროტონებსაც არ შეუძლიათ, პირდაპირ გაიარონ მემბრანის ფოსფოლიპიდურ ორმაგ შრეში, რადგან მისი ცენტრი ზედმეტად ჰიდროფობურია. ამის ნაცვლად, Hstart superscript, plus, end superscriptიონები თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით ცილოვანი არხების დახმარებით მოძრაობენ. ეს არხები მემბრანაშია ჩაშენებული და ჰიდროფილურ გვირაბებს ქმნის.
მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში Hstart superscript, plus, end superscript იონებისთვის მხოლოდ ერთი არხია: მემბრანის მთელ სისქეზე ჩაშენებული ცილა სახელად ატფ-სინთაზა. ატფ-სინთაზა იდეურად ძალიან მსგავსია ჰიდროელექტროსადგურის ტურბინისა, თუმცა მას წყალი კი არა, თავისი ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართულებით მოძრავი Hstart superscript, plus, end superscript იონების ნაკადი ატრიალებს. ატფ-სინთაზა ტრიალისას ადფ-ზე ფოსფატის დამატების რეაქციას აკატალიზებს და ამ პროტონული გრადიენტის ენერგიას ატფ-ში „დებს".
ჟანგვითი ფოსფორილირების დიაგრამის მიმოხილვა. ელექტრონების გადატანის ჯაჭვი და ატფ სინთაზა შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაშია. NADH და FADH2 იქმენება ტრიკარბონმჟავების ციკლში (მიტოქონდრიულ მატრიქსში) და თავიანთ ელექტრონებს დებენ ელექტრონების გადატანის ჯაჭვში, NADH I კომპლექსზე, FADH2 კი II კომპლექსზე. შედეგად, კვლავ წარმოიქმნება ნად+ და ფადი (დაჟანგული გადამტანები) ტრიკარბონმჟავების ციკლში გამოსაყენებლად. ელექტრონები მიედინება ელექტრონების გადატანის ჯაჭვით და იწვევს პროტონების გატუმბვას მატრიქსიდან მემბრანათაშორის სივრცეში. ბოლოს, ელექტრონები ჟანგბადს გადაეცემა, რომელიც პროტონებს უერთდება და წყალს წარმოქმნის. ელექტრონების გადატანის ჯაჭვის დროს პროტონის გატუმბვით წარმოქმნილი პროტონების გრადიენტი ენერგიის შენახული ფორმაა. როცა პროტონები უკან ბრუნდებიან თავიანთ კონცენტრაციის გრადიენტში (მემბრანათაშორისი სივრციდან მატრიქსში), მათი ერთადერთი გზაა ატფ სინთაზას გავლა, ფერმენტის, რომელიც შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაშია. როცა პროტონები ატფ სინთაზას გასწვრივ მიედინებიან, მის ჩართვას იწვევენ (ისე, როგორც წყალი იწვევს წყლის ბორბლის ამოქმედებას), მისი მოძრაობა კი აკატალიზებს ადფ-ისა და არაორგანული ფოსფატის ატფ-ად გარდაქმნას.
სურათის წყარო: „ჟანგვითი ფოსფორილირება: სურათი 3", მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0).
ამ პროცესს, რომლის დროსაც პროტონული გრადიენტის ენერგია ატფ-ის სინთეზისთვის გამოიყენება, ქემიოსმოსი ეწოდება. უფრო ზოგადად, ქემიოსმოსი ჰქვია ნებისმიერ პროცესს, რომლის დროსაც პროტონულ გრადიენტში „ჩადებული" ენერგია მუშაობის შესასრულებლად გამოიყენება. ქემიოსმოსის შედეგია უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზის დაშლისას წარმოქმნილი ატფ-ის 80%-ზე მეტი, მაგრამ ეს პროცესი მხოლოდ უჯრედულ სუნთქვაში არ გვხვდება. მაგალითად, ქემიოსმოსი გამოიყენება ფოტოსინთეზის სინათლის რეაქციებშიც.
რა მოუვიდოდა პროტონების გრადიენტში შენახულ ენერგიას, ატფ-ის სინთეზის ან სხვა უჯრედული სამუშაოს შესრულებისთვის რომ არ გამოიყენებოდეს? იგი სითბოს სახით გამოთავისუფლდებოდა. საინტერესოა, რომ ზოგიერთი უჯრედი სწორედ სითბოს გამოსაყოფად იყენებს პროტონების გრადიენტს და არა ატფ-ის სინთეზისთვის. ერთი შეხედვით, გაფლანგვად შეიძლება მოგეჩვენოთ, მაგრამ სინამდვილეში ეს მნიშვნელოვანი სტრატეგიაა იმ ცხოველებისთვის, რომელთაც გათბობა სჭირდებათ. მაგალითად, ზამთრის ძილში მყოფ ძუძუმწოვრებს (დათვები) სპეციალური, ყავისფერი ცხიმოვანი უჯრედები აქვთ. ამ უჯრედებში განმაცალკევებელი ცილები წარმოიქმნება და შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაში ჩაშენდება. ეს ცილები, უბრალოდ, არხებია, რომლებიც პროტონებს მემბრანათაშორისი სივრციდან მატრიქსში ისე გადასვლის საშუალებას აძლევს, რომ ატფ-სინთაზა არ გაიარონ. მატრიქსში დასაბრუნებელი ალტერნატიული გზის შექმნით, განმაცალკევებელი ცილები გრადიენტის ენერგიას სითბოს სახით გაფანტვის საშუალებას აძლევს.

ატფ-ის წარმოება

რამდენი მოლეკულა ატფ მიიღება უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზას დაჟანგვისას? ეს სხვადასხვა წიგნში რომ მოიძიოთ და სხვადასხვა პროფესორს ჰკითხოთ, ალბათ, ცოტა განსხვავებულ პასუხებს მიიღებთ. მიუხედავად ამისა, თანამედროვე წყაროების უმრავლესობის მიხედვით, ერთი მოლეკულა გლუკოზას დაჟანგვით მიღებული ატფ-ის მოლეკულების მაქსიმალური რაოდენობა დაახლოებით 30-32-იაstart superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript. ეს მაჩვენებელი უფრო დაბალია, ვიდრე ადრე ვარაუდობდნენ, რადგან მასში გათვალისწინებულია ადფ-ის მიტოქონდრიაში და ატფ-ის მიტოქონდრიიდან გარეთ გატანის ხარჯიც.
საიდან მივიღეთ პასუხი 30-32 ატფ? ორი მოლეკულა ატფ გლიკოლიზში წარმოიქმნება, კიდევ ორი (ან ენერგეტიკულად მისი ეკვივალენტი — გტფ) — ლიმონმჟავას ციკლში. ამ ოთხის გარდა, დანარჩენი ყველა ჟანგვითი ფოსფორილების დროს სინთეზდება. როგორც მრავალი ექსპერიმენტის შედეგად აღმოჩნდა, მატრიქსში ატფ-სინთაზას გავლით ოთხი Hstart superscript, plus, end superscript იონი უნდა გადავიდეს, რათა ერთი მოლეკულა ატფ წარმოიქმნას. NADH-ის ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას, მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში დაახლოებით 10 Hstart superscript, plus, end superscript იონი იტუმბება, შესაბამისად, ერთი NADH დაახლოებით 2,5 მოლეკულა ატფ-ს გვაძლევს. FADHstart subscript, 2, end subscript-ის ელექტრონები ჯაჭვის მომდევნო ნაწილში ერთვება და მათ ხარჯზე სულ 6 Hstart superscript, plus, end superscript იონი გადაიტუმბება. შესაბამისად, ერთი FADHstart subscript, 2, end subscript დაახლოებით 1,5 მოლეკულა ატფ-ს გვაძლევს.
ამ ინფორმაციის გამოყენებით შეგვიძლია, ერთი მოლეკულა გლუკოზას დაშლით მიღებული შედეგი აღვნუსხოთ:
ეტაპიპირდაპირი პროდუქტი (ნეტო)მთლიანი წარმოებული ატფ (ნეტო)
გლიკოლიზი2 ატფ2 ატფ
2 NADH3-5 ატფ
პირუვატის დაჟანგვა2 NADH5 ატფ
ლიმონმჟავას ციკლი2 ატფ/გტფ2 ატფ
6 NADH15 ატფ
2 FADHstart subscript, 2, end subscript3 ატფ
ჯამი30-32 ატფ
ცხრილში ერთ-ერთი ციფრი მაინც არაა ზუსტი: გლიკოლიზში წარმოქმნილი NADH-ისგან მიღებული ატფ-ის რაოდენობა. ეს იმიტომ, რომ გლიკოლიზი ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს, NADH-ს კი არ შეუძლია, გადაკვეთოს მიტოქონდრიის შიდა მემბრანა და თავისი ელექტრონები I კომპლექსთან მიიტანოს. ნაცვლად ამისა, ამ ელექტრონების დანიშნულების ადგილზე მისვლას სპეციალური გადამტანი მოლეკულური სისტემა — მაქო (ინგლ. „shuttle system”) უზრუნველყოფს და ისინი ნაბიჯ-ნაბიჯ მიაქვს ჯაჭვამდე.
  • თქვენი ორგანიზმის ზოგ უჯრედს თავისებური მაქო აქვს, რომელსაც ელექტრონები ჯაჭვამდე FADHstart subscript, 2, end subscript-ის მეშვეობით მიაქვს. ამ შემთხვევაში გლიკოლიზში წარმოქმნილი ორი NADH-დან მხოლოდ 3 ატფ მიიღება.
  • ზოგ უჯრედში კი მაქოების სისტემას ელექტრონები NADH-ის მეშვეობით გადააქვს, რის შედეგადაც 5 ატფ მიიღება.
ბაქტერიებში გლიკოლიზიცა და ლიმონმჟავას ციკლიც ციტოზოლში მიდინარეობს, ასე რომ, მაქო საჭირო აღარაა და 5 ატფ წარმოიქმნება.
ერთი გლუკოზას დაშლით მიღებული 30-32 ატფ საუკეთესო ვარიანტია, რეალური შედეგი კი შესაძლოა, ნაკლები იყოს. მაგალითად, ხანდახან უჯრედული სუნთქვის ზოგ შუალედურ პროდუქტს უჯრედი თავისთვის „წაპნის" და სხვა ბიოსინთეზურ პროცესებში იყენებს, რაც ამცირებს წარმოქმნილი ატფ-ის რაოდენობას. უჯრედული სუნთქვა მრავალი სხვადასხვა მეტაბოლური პროცესის დამაკავშირებელი რგოლია და ქმნის ქსელს, რომელიც უფრო მრავლისმომცველია, ვიდრე, უბრალოდ, გლუკოზის დაშლა.

კითხვები საკუთარი თავის შესამოწმებლად

  1. ციანიდი საწამლავია, რადგან იგი IV კომპლექსს აინჰიბირებს და ხელს უშლის მასზე ელექტრონების გადატანას. რა გავლენას მოახდენს ციანიდით მოწამვლა 1) ელექტრონების გადამტან ჯაჭვზე? 2) მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის პროტონულ გრადიენტზე?
    აირჩიეთ 1 პასუხი:
    აირჩიეთ 1 პასუხი:
  2. დინიტროფენოლი (დნფ) ქიმიური ნივთიერებაა, რომელიც განმაცალკევებელი აგენტის როლს ასრულებს, ანუ, მიტოქონდრიის შიდა მემბრანას პროტონებისადმი გამტარს ხდის. მას 1938 წლამდე წონაში დასაკლებ წამლად იყენებდნენ. რა გავლენას მოახდენდა დნფ უჯრედულ სუნთქვაში ატფ-ის წარმოქმნაზე? თქვენი აზრით, რატომ აღარ იყიდება დღეს ეს წამალი?*
    აირჩიეთ 1 პასუხი:
    აირჩიეთ 1 პასუხი: