ძირითადი მასალა

ბიოლოგია

კურსი: ბიოლოგია > თემა 9

გაკვეთილი 1: უჯრედული სუნთქვა: შესავალი

უჯრედული სუნთქვისა და ჟანგვა-აღდგენის შესავალი

უჯრედული სუნთქვის შესავალი. სუბსტრატული vs. ჟანგვითი ფოსფორილება. ელექტრონების გადამტანები.

შესავალი

წარმოიდგინეთ, რომ უჯრედი ხართ და გლუკოზას დიდი, წვნიანი მოლეკულა მოგცეს ნუგბარად. თქვენ გინდათ, რომ ამ გლუკოზაში არსებული ენერგიის ნაწილი უფრო გამოსადეგ ფორმას აქციოთ, ისეთად, მეტაბოლურ რეაქციებში დახარჯვა რომ შეძლოთ შემდეგ. როგორ მოახერხებთ ამას? რა არის საუკეთესო საშუალება იმისთვის, რომ რაც შეიძლება მეტი ენერგია გამოწუროთ გლუკოზას იმ მოლეკულადან და გამოსადეგ ფორმად აქციოთ იგი?

ჩვენდა საბედნიეროდ, ჩვენს უჯრედებს — ისევე, როგორც სხვა ცოცხალი ორგანიზმებისას — გლუკოზადან და სხვა ორგანული მოლეკულებიდან, მაგალითად, ცხიმებიდან და ამინომჟავებიდან, ენერგიის „ამოღება" ძალიან კარგად გამოსდით. ამ სტატიაში საკმაოდ დეტალურად მიმოვიხილავთ უჯრედების მიერ საწვავი მოლეკულების დაშლას და უფრო კარგად გავეცნობით ელექტრონების გადატანის რეაქციების (ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებს), რომლებიც უმთავრესია ამ პროცესში.

საწვავის დაშლის გზების მიმოხილვა

რეაქციებს, რომლითაც გლუკოზადან და სხვა მოლეკულებიდან ენერგიას იღებს უჯრედი, კატაბოლური რეაქციები ეწოდება. ეს ნიშნავს, რომ ისინი დიდი მოლეკულის პატარა ნაწილებად დაშლას მოიცავს. მაგალითად, გლუკოზის დაშლისას ჟანგბადის თანაარსებობის პირობებში, ეს ნივთიერება ნახშირორჟანგისა და წყლის ექვს-ექვს მოლეკულად იშლება. ამ პროცესის საბოლოო რეაქცია ასე ჩაიწერება:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 კკალ/მოლ$ ‍

უჯრედში ეს რეაქცია მრავალ პატარა საფეხურად მიმდინარეობს. გლუკოზას ბმებში ჩადებული ენერგია პატარ-პატარა ულუფებად გამოთავისუფლდება და მისი ნაწილი ადენოზინტრიფოსფატში (ატფ) ინახება, მცირე ზომის მოლეკულაში, რომელი უჯრედულ რეაქციებში გამოიყენება საწვავად. გლუკოზას ენერგიის დიდი ნაწილი სითბოს სახით იფანტება, მაგრამ უჯრედის მეტაბოლიზმისთვის საკმარისი რაოდენობის „მოხელთება" და შენახვა მაინც ხერხდება.

გლუკოზას მოლეკულა თანდათან იშლება და ზოგ საფეხურზე გამოთავისუფლებული ენერგია პირდაპირ ატფ-ში ინახება. ამ საფეხურებზე ფოსფატის ჯგუფი რეაქციების შუალედური ნივთიერებიდან პირდაპირ ადფ-ზე გადაიტანება, რასაც სუბსტრატული ფოსფორილება ეწოდება.

მრავალ სხვა საფეხურზე ატფ არაპირდაპირ წარმოიქმნება. ამ დროს გლუკოზას ელექტრონებს სპეციალური პატარა მოლეკულები, ელექტრონების გადამტანები, იკავშირებენ. მათ ელექტრონები მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში ჩაშენებულ ცილების ჯგუფთან, ე.წ. ელექტრონების გადამტან ჯაჭვთან მიაქვთ. ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას ისინი მაღლიდან დაბალ ენერგეტიკულ დონეზე გადადიან და საბოლოოდ ჟანგბადს გადაეცემიან (რითაც წყალი წარმოიქმნება).

ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას გამოყოფილი ენერგია პროტონების (

H^{+}

) გადასატუმბად გამოიყენება მიტოქონდრიის მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში, რის შედეგადაც ელექტროქიმიური გრადიენტი წარმოიქმნება.

H^{+}

-ები უკან, გრადიენტის მიმართულებით დაბრუნებისას გზად ფერმენტ ატფ-სინთაზაში გაივლიან, რითაც ატფ-ის წარმოსაქმნელი ენერგიით ამარაგებენ მას. ამ პროცესს ჟანგვითი ფოსფორილება ეწოდება. ქვედა სურათზე ჟანგვითი და სუბსტრატული ფოსფორილების დიაგრამებია მოცემული.

_სურათის წყარო: „Etc4" მფლობელი Fvasconcellos (საჯარო დომენი)._

[მართლა ასე გამოიყურება მიტოქონდრია?]

ორგანული საწვავის, მაგალითად, გლუკოზას, დაშლას ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის მონაწილეობით უჯრედული სუნთქვა ეწოდება.

ელექტრონების გადამტანები

ელექტრონის გადამტანები, იგივე ელექტრონის მაქოები პატარა ორგანული მოლეკულებია, რომლებიც უმთავრეს როლს ასრულებენ უჯრედულ სუნთქვაში. მათი სახელწოდება ზუსტად ასახავს მათსავე ფუნქციას: ისინი ერთი მოლეკულის ელექტრონებს იკავშირებენ და მეორეს გადასცემენ. ზედა დიაგრამაზე ჩანს, როგორ მიაქვს ელექტრონების მაქოს გლუკოზას დაშლის რეაქციებში „აკრეფილი" ელექტრონები გადამტან ჯაჭვამდე.

უჯრედულ სუნთქვაში განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია ორი ელექტრონის გადამტანი: ნად $^{+}$ ‍ (ნიკოტინამიდადენინდინუკლეოტიდი, ქვედა სურათზე) და ფად (ფლავინადენინდინუკლეოტიდი).

_სურათის წყარო: „ენერგია ცოცხალ სისტემებში: სურათი 1," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0)._

ელექტრონების მიტაცებისას ნად

^{+}

და ფად ერთ ან მეტ წყალბადის ატომს იძენენ და ოდნავ განსხვავებულ ფორმებად გარდაიქმნებიან:

${ნად}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $ნად$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$ფად$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${ფად H}_{2}$ ‍

ელექტრონების გაცემისას კი ისინი ისევ საწყის ფორმებს უბრუნდებიან:

$ნად$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${ნად}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${ფად H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $ფად$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

რეაქციები, რომლებშიც ნად

^{+}

და ფად ელექტრონებს იძენს ან გასცემს, ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებს მიეკუთვნება. მოდით, უფრო კარგად განვიხილოთ, როგორია ეს რეაქციები და რატომაა ისინი ასე მნიშვნელოვანი უჯრედულ სუნთქვაში.

რა არის ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციები?

უჯრედულ სუნთქვაში მრავალი ისეთი რეაქციაა, რომელშიც ელექტრონები ერთი მოლეკულიდან მეორეზე გადაიტანება. ასეთ რეაქციებს ჟანგვა-აღდგენითი ეწოდება (რედოქს-რეაქციები).

ქიმიაში ალბათ ისწავლეთ, რომ ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციის დროს ერთი მოლეკულა ელექტრონებს გასცემს და იჟანგება, მეორე კი იერთებს ამ ელექტრონებს (პირველის მიერ დაკარგულს) და აღდგება. ამის იოლად დასამახსოვრებლად შემდეგი ფრაზა შეიძლება გამოგადგეთ: გასცა - დაიჟანგა, მიიღო - აღდგა.

მაგნიუმის ქლორიდის წარმოქმნა ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციის ერთ-ერთი მაგალითია და ზუსტად შეესაბამება ჩვენს განმარტებას:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

ამ რეაქციაში მაგნიუმის ატომი ორ ელექტრონს კარგავს და იჟანგება. ამ ელექტრონებს ქლორი იერთებს და აღდგება.

მიუხედავად ამისა, როგორც სალი აღნიშნავს თავის ვიდეოში ჟანგვა და აღდგენა ბიოლოგიაში, „ელექტრონების შეძენა" და „ელექტრონების გაცემა" ბრჭყალებში უნდა ჩავსვათ, როცა ჟანგვა-აღდგენით რეაქციაში მონაწილე მოლეკულებზე ვსაუბრობთ. არსებობს რეაქციები, რომლებშიც ელექტრონებს მთლიანად კი არ კარგავენ ან იერთებენ მოლეკულები, ერთი ნაწილობრივ ისაკუთრებს და თავისკენ ახლოს „მიიჩოჩებს", მეორე კი ნაწილობრივ თმობს მათ.

რას ნიშნავს ეს? უკეთ წარმოსადგენად სალის ვიდეოში განხილული მაგალითი ავიღოთ:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $სითბო$ ‍

რეაქციაში ელექტრონების სრული გადატანა არ ხდება, მაგრამ იგი მაინც ჟანგვა-აღდგენითია. ეს იმიტომ, რომ ელექტრონების სიმკვრივე

H

და

O

ატომებზე რეაქციის საწყის ნივთიერებებში სხვაა და პროდუქტებში - სხვა.

ამის მიზეზი თვალნათელი არ არის, ამიტომ მოდით, ვეცადოთ, ეს ატომების თვისებებზე დაყრდნობით ავხსნათ. როცა ორი

H

ატომი ერთმანეთს უკავშირდება და

H_{2}

-ს წარმოქმნის, ისინი თანაბრად უზიარებენ ერთმანეთს ელექტრონებს: ორივე თანაბრად ექაჩება თავის მხარეს და ვერც ერთი ვერ იგებს. იგივე ხდება ორი

O

ატომის დაკავშირებისას და

O_{2}

-ის წარმოქმნისას, თუმცაღა ყველაფერი ცოტა სხვანაირადაა

H_{2} O

-ის შემთხვევაში. ჟანგბადი ბევრად უფრო ელექტროუარყოფითია, ანუ, მას ბევრად უფრო „დიდი მადა აქვს" ელექტრონებისადმი, ვიდრე წყალბადს. შესაბამისად წყლის

O - H

ბმაში

O

ატომი თავისკენ გადაქაჩავს ელექტრონებს და ისინიც ჟანგბადის ატომთან ახლოს უფრო მეტ დროს გაატარებენ, ვიდრე

H

-თან.

შესაბამისად, მიუხედავად იმისა, რომ ელექტრონები სრულიად არ დაუკარგავთ ან შეუძენიათ მოლეკულებს ამ რეაქციაში:

$O$ ‍-ის გარშემო ელექტრონების სიმკვრივე უფრო მაღალია რეაქციის შემდეგ (ანუ იგი აღდგა)
$H$ ‍-ის გარშემო კი ელექტრონების სიმკვრივე თავდაპირველთან შედარებით დაბალია (იგი დაიჟანგა)

ქიმიის ტვინიკოსი თუ ვინმე ხართ აქ, ელექტრონების „მიჩოჩება" უფრო ზუსტად ასე შეიძლება დავახასიათოთ:

O

და

H

-ის ატომების ჟანგვითი მდგომარეობის ცვლილება. უყურეთ სალის ვიდეოს და გაიგეთ, როგორ გამოიყენება ჟანგვითი მდგომარეობები ელექტონების გაზიარების ცვლილებების ბუღალტერიისთვის.

$H$ ‍ და $O$ ‍ ატომების მიღებასა და გაცემაზე რაღაც იტყვით?

ჟანგვისა და აღდგენის რეაქციები ძირითადად ელექტრონების გადაცემა-გადაჩოჩებას ეფუძნება, თუმცა ამ პროცესების ბიოლოგიურ კონტექსტში განხილვისას ერთი ხერხი არსებობს, რომლითაც შეგვიძლია, მივხვდეთ, სად მიდიან ელექტრონები:

H

და

O

ატომების მიღება-დაკარგვის მიხედვით ელექტრონების გადატანის მიმართულების გაგება შეიძლება.

ზოგადად:

თუ ნახშირბადის შემცველმა მოლეკულამ $H$ ‍ ატომები შეიძენა ან $O$ ‍ ატომები დაკარგა რეაქციაში, ესე იგი, ის აღდგა (შეიძინა ელექტრონები ან გაეზარდა ელექტრონების სიმჭიდროვე გარშემო).
მეორე მხრივ, თუ ნახშირბადის შემცველმა მოლეკულამ დაკარგა $H$ ‍ ატომები ან შეიძენა $O$ ‍ ატომები, ის, სავარაუდოდ, დაიჟანგა (დაკარგა ელექტრონები ან შეუმცირდა ელექტრონების სიმჭიდროვე გარშემო).

მაგალითისთვის, მოდით, გლუკოზას დაშლის რეაქციას დავუბრუნდეთ:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

გლუკოზაში არსებულ ნახშირბადს

H

ატომები აქვს, ნახშირორჟანგის ნახშირბადს კი არ გააჩნია

H

-ები. შესაბამისად, შეგვიძლია, ვივარაუდოთ, რომ გლუკოზა ამ რეაქციაში იჟანგება. ამის მსგავსად,

O_{2}

-ის

O

ატომებს რეაქციის ბოლოს უფრო მეტი

H

აქვთ, ვიდრე მანამდე, რაც ნიშნავს, რომ ჟანგბადი აღდგა. (სალის ვიდეოში, ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციები და უჯრედული სუნთქვა, მტკიცდება, რომ ეს მიდგომა ელექტრონების გადატანის თვალსაზრისითაც მართებულია)

რატომაა ეს ხერხი სწორი? ამის ერთ-ერთი ახსნა შეგიძლიათ, იხილოთ სალის ვიდეოში ჟანგვა-აღდგენაზე ბიოლოგიაში:

ატომები, რომელთაც $H$ ‍ უკავშირდება ორგანულ მოლეკულებში, მაგალითად $C, O, N,$ ‍ და $P,$ ‍ უფრო ელექტროუარყოფითია, ვიდრე თავად $H$ ‍. ამიტომაც, დიდი ალბათობით, მოლეკულაში ახალი $H$ ‍-ის დამაკავშირებელი ატომი თავისკენ გადაწევს მის ელექტრონს და თავად აღდგება.
ბიოლოგიური მოლეკულების შემადგენელ ძირითად ატომებს შორის $O$ ‍ ყველაზე ელექტროუარყოფითია. თუ იგი რომელიმე მოლეკულას დაემატა, დიდი ალბათობით, დამკავშირებელი ატომის ელექტრონებს თავისკენ გადასწევს და თავის გარშემო ელექტრონების სიმჭიდროვეს გაიზრდის.

და ზოგადად რაში მდგომარეობს ჟანგვა-აღდგენის აზრი?

ახლა, როცა უკეთ გვესმის, რა არის ჟანგვა-აღდგენითი რეაქცია, მოდით, ვიფიქროთ, რატომ? რატომ წვალობს უჯრედი გლუკოზასთვის ელექტრონების წართმევაზე, გადამტანებისთვის მათ გადაცემაზე და გადამტან ჯაჭვამდე მიტანაზე ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციების გრძელ წყებაში?

მოკლედ რომ ვთქვათ: იმისთვის, რომ გლუკოზას მოლეკულადან ენერგია ამოიღოს. აი, გლუკოზას დაშლის რეაქცია, სტატიის დასაწყისში რომ იყო მოცემული:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 კკალ/მოლ$ ‍

უფრო გასაგებად რომ დავწეროთ იგივე, ასეთ განტოლებას მივიღებთ:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $ენერგია!$ ‍

როგორც სალი ხსნის თავის ვიდეოში, ჟანგვა-აღდგენითი რეაქციები უჯრედულ სუნთქვაში, ნაკლებად ელექტრონეგატიურ ატომებთან (მაგ.,

C

-თან ან

H

-თან) დაკავშირებული ელექტრონები უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე იმყოფებიან, ვიდრე მეტად ელექტროუარყოფით ატომებთან (მაგ.,

O

-თან) დაკავშირებულნი. შესაბამისად, ზემოთ წარმოდგენილის მსგავს რეაქციებში ენერგია იმიტომ გამოთავისუფლდება, რომ გლუკოზადან ჟანგბადზე გადაცემული ელექტრონები დაბალენერგეტიკულ დონეზე გადადიან, უფრო „კომფორტულ" მდგომარეობაში.

ენერგიას, რომელიც ელექტრონების დაბალენერგეტიკულ დონეზე გადასვლისას გამოთავისუფლდება, უჯრედი ინახავს და შემდეგ სამუშაოს შესასრულებლად იყენებს. უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზას ელექტრონები ნაბიჯ-ნაბიჯ გადაიტანებიან ჟანგბადისკენ ელექტრონების გადამტან ჯაჭვში, თითოეულ საფეხურზე უფრო დაბალ ენერგეტიკულ დონეზე გადადიან და ყოველ ჯერზე ენერგია გამოთავისუფლდება. უჯრედული სუნთქვის მიზანი ამ ენერგიის ატფ-ში შენახვაა.

[დაიცა, ენერგია მართლა პირდაპირ ატფ-ად გადაიქცევა?]

შემდეგ სტატიებსა და ვიდეოებში უჯრედულ სუნთქვას ნაბიჯ-ნაბიჯ განვიხილავთ და ზუსტად ვნახავთ, როგორ ინახება ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში გამოთავისუფლებული ენერგია ატფ-ში.

[ატრიბუცია და ბიბლიოგრაფია]

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.