ძირითადი მასალა

ბიოლოგია

კურსი: ბიოლოგია > თემა 9

გაკვეთილი 3: გლიკოლიზი

გლიკოლიზი

გლიკოლიზი გლუკოზას დაშლის პირველი საფეხურია მისგან ენერგიის ამოღების მიზნით, უჯრედის მეტაბოლიზმში გამოსაყენებლად. გლიკოლიზის პირველი ფაზა ენერგიის ხარჯვას საჭიროებს, მეორე ფაზის დროს კი ენერგია გამოთავისუფლდება.

შესავალი

წარმოიდგინეთ, რომ ერთი მოლეკულა გლუკოზა თქვენ მოგეცით და ერთიც Lactobacillus acidophilus-ს, ჩვენს მეგობარ ბაქტერიას, რომელიც რძეს იოგურტად აქცევს. რას უზამდით თქვენ ამ გლუკოზას და რას უზამდა ბაქტერია?

ზოგადად, გლუკოზას მეტაბოლიზმი თქვენს უჯრედებში საკმაოდ განსხვავდება Lactobacillus-ში მიმდინარესგან. ამაზე უფრო მეტის გასაგებად იხილეთ სტატია ფერმენტაციაზე. თუმცა, პირველი საფეხურები ორივე ორგანიზმში ერთნაირია: პირველ ყოვლისა, თქვენც და ბაქტერიამაც გლუკოზას მოლეკულა ორ ნაწილად უნდა დაშალოთ გლიკოლიზის გზით

^{1}

რა არის გლიკოლიზი?

გლიკოლიზი წყებაა რეაქციებისა, რომელთა დროსაც გლუკოზა ორ ცალ სამნახშირბადიან მოლეკულად, პირუვატად, იშლება და უჯრედი ენერგიას იღებს. გლიკოლიზი უძველესი მეტაბოლური გზაა, ანუ, იგი დიდი ხნის წინ ჩამოყალიბდა და დღეს არსებული ცოცხალი ორგანიზმების უმრავლესობაში გვხვდება

^{2, 3}

ორგანიზმნებში, რომლებშიც უჯრედული სუნთქვა მიმდინარეობს, გლიკოლიზი ამ პროცესის პირველი საფეხურია. მიუხედავად ამისა, გლიკოლიზს ჟანგბადი არ ესაჭიროება, ამიტომ იგი ასევე გვხვდება მრავალ ანაერობულ ორგანიზმშიც — სახეობებში, რომლებიც ჟანგბადს არ მოიხმარენ.

გლიკოლიზის ძირითადი თავისებურებანი

გლიკოლიზი ათი საფეხურისგან შედგება და იმის მიხედვით, თუ რა გაინტერესებთ — და რა საგნებს გადიხართ — შეიძლება, ყველა მათგანის გაცნობა გსურდეთ დეტალურად. თუმცა, შესაძლოა, მხოლოდ ის გინდათ, რომ გლიკოლიზის „ყველაზე ცნობილი ჰიტები", მისი ძირითადი საფეხურები და პრინციპები მოიძიოთ და არა ის, თუ რა ბედი ეწევა თითოეულ მონაწილე ატომს. მოდით, ეს მეტაბოლური გზა ზუსტად ასე, გამარტივებულად განვიხილოთ.

გლიკოლიზი უჯრედის ციტოზოლში მიმდინარეობს და იგი ორ ძირითად ფაზად იყოფა: ენერგიის მხარჯველი ფაზა, რომელიც ქვედა დიაგრამაზე წყვეტილი ხაზის ზემოთ მდებარეობს, და ენერგიის გამომათავისუფლებელი ფაზა — წყვეტილი ხაზის ქვემოთ.

ენერგიის მხარჯველი ფაზა. ამ ფაზაში გლუკოზას საწყისი მოლეკულა გადაიწყობა და მას ორი ფოსფატური ჯგუფი მიემაგრება. შედეგად, მოდიფიცირებული შაქარი — ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი — მიიღება, არასტაბილური მოლეკულა, რომელიც შუაზე იყოფა და ორ ცალ, ფოსფატდაკავშირებულ, სამნახშირბადიან შაქარს გვაძლევს. ამ საფეხურზე გამოყენებული ფოსფატის მოლეკულები $ატფ$ ‍-ისგან მოდის, ამიტომ ორი ცალი $ატფ$ ‍ იხარჯება.

არასტაბილური მოლეკულის დაშლისას წარმოქმნილი სამნახშირბადიანი შაქრები განსხვავებულია ერთმანეთისგან. შემდეგ საფეხურზე პირდაპირ გადასვლა მხოლოდ ერთ-ერთ მათგანს, გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატს, შეუძლია. მიუხედავად ამისა, მეორე შაქარი,

დჰაფ

, საკმაოდ ადვილად გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად და შემდეგ მასაც შეუძლია, გააგრძელოს გლიკოლიზში მონაწილეობა

ენერგიის გამომათავისუფლებელი ფაზა. ამ ფაზაში თითოეული სამნახშირბადიანი შაქარი სხვა, ასევე სამნახშირბადიან მოლეკულად, პირუვატად, გარდაიქმნება რეაქციათა წყებაში. შედეგად, ორი $ატფ$ ‍ და ერთი $ნადH$ ‍ წარმოიქმნება. იმის გამო, რომ ეს ფაზა ორჯერ მეორდება, თითოჯერ თითოეული სამნახშირბადიანი შაქრისთვის, ჯამში ოთხ $ატფ$ ‍-სა და ორ $ნადH$ ‍-ს ვიღებთ.

გლიკოლიზის თითოეულ რეაქციას თავისი კატალიზატორი ფერმენტი აქვს. ამ პროცესის რეგულაციაში ყველაზე მნიშვნელოვანი ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზაა, რომელიც არასტაბილურ, ორფოსფატიან შაქრის მოლეკულსს, ფრუქტოზა-1,5-ბიფოსფატს, წარმოქმნის

^{4}

. ფოფოფრუქტოკინაზა უჯრედის ენერგეტიკული საჭიროებების მიხედვით აჩქარებს ან ანელებს გლიკოლიზს.

ზოგადად, გლიკოლიზში ერთი ექვსნახშირბადიანი გლუკოზა ორ სამნახშირბადიან პირუვატის მოლეკულად იშლება. თუ შევაჯამებთ, ამ პროცესის საბოლოო პროდუქტებია: ორი

ატფ

(

4

ატფ

წარმოიქმნა

-

2

ატფ

დაიხარჯა) და ორი

ნადH

ენერგიის მხარჯველი ფაზა დეტალურად

გლიკოლიზის ენერგიის მხარჯველ ფაზაში რა ხდება ზოგადად, უკვე ვიცით: ორი

ატფ

იხარჯება არასტაბილური, ორფოსფატიანი შაქრის წარმოსაქმნელად. შემდეგ ეს მოლეკულა ორად იხლიჩება და ორ ცალ სამნახშირბადიან შაქარს გვაძლევს, ერთმანეთის იზომერებს.

მოდით, ახლა უფრო დეტალურად გავეცნოთ ამ პროცესის საფეხურებს. თითოეულ მათგანს გააჩნია თავისი ფერმენტი, რომლის სახელიც რეაქციის ისრის ქვეშ წერია ქვედა დიაგრამაზე.

სურათის წყარო: „გლიკოლიზი: სურათი 1" მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია, CC BY 3,0

1-ლი საფეხური.

ატფ

-დან ფოსფატის ჯგუფი გლუკოზაზე გადაიტანება და გლუკოზა-6-ფოსფატი წარმოიქმნება. გლუკოზა-6-ფოსფატი უფრო რეაქტიულია (ადვილად შედის რეაქციებში), ვიდრე გლუკოზა, და, თანაც, იგი უჯრედში რჩება მომწყვდეული, რადგან ფოსფატდამატებულს მემბრანის გადაკვეთა უძნელდება.

მე-2 საფეხური. გლუკოზა-6-ფოსფატი თავის იზომერად, ფრუქტოზა-6-ფოსფატად, გარდაიქმნება.

მე-3 საფეხური.

ატფ

-დან ფოსფატის ჯგუფი ფრუქტოზა-6-ფოსფატზე გადაიტანება და ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი წარმოიქმნება. ამ საფეხურს ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზა აკატალიზებს და უჯრედი სწორედ მისი მეშვეობით აჩქარებს ან ანელებს გლიკოლიზს.

მე-4 საფეხური. ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი ორად იხლიჩება და ორ სამნახშირბადიან შაქარს გვაძლევს: დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატს (

დჰაფ

) და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატს. ისინი ერთმანეთის იზომერებია, მაგრამ მხოლოდ ერთ-ერთს, კერძოდ გლიდერალდეჰიც-3-ფოსფატს, შეუძლია, პირდაპირ გადავიდეს გლიკოლიზის შემდეგ საფეხურზე.

მე-5 საფეხური.

დჰაფ

გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად გარდაიქმნება. ეს ორი მოლეკულა წონასწორობაშია ერთმანეთთან, მაგრამ რადგანაც გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი მალევე იხარჯება, წონასწორობა ძლიერად „იქაჩება" ქვევით, როგორც ზედა დიაგრამაზე ჩანს. შესაბამისად, საბოლოოდ

დჰაფ

მთლიანად გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად.

ენერგიის გამომათავისუფლებელი ფაზა დეტალურად

გლიკოლიზის პირველ ნახევარში წარმოქმნილი სამნახშირბადიანი შაქრები მეორე ნაწილში კიდევ გარდაიქმნებიან რეაქციათა წყებაში და, საბოლოოდ, პირუვატის მოლეკულებად იქცევიან. ამ პროცესში ოთხი

ატფ

წარმოიქმნება ორ

ნადH

-თან ერთად.

სტატიის ამ ნაწილში უფრო დეტალურად გავეცნობით გლიკოლიზის მეორე ფაზას. ქვედა დიაგრამაზე წარმოდგენილი რეაქციები გლუკოზას თითოეული მოლეკულისთვის ორჯერ მეორდება, რადგანაც ერთი გლუკოზა ორ სამნახშირბადიან მოლეკულას გვაძლევს და ორივე ცალ-ცალკე გაივლის ამ ფაზას.

სურათის წყარო: „გლიკოლიზი: სურათი 2," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0).

მე-6 საფეხური. ორი ნახევარრეაქცია ერთდროულად მიმდინარეობს: 1) გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი (საწყის ფაზაში წარმოქმნილ სამნახშირბადიან შაქართაგან ერთ-ერთი) იჟანგება; 2)

{ნად}^{+}

აღდგება

ნადH

-ად და

H^{+}

გამოიყოფა. საბოლოო რეაქცია ეგზეროგონულია, ანუ, გამოთავისუფლდება ენერგია, რომელიც შემდეგ მოლეკულის ფოსფორილებისთვის გამოიყენება და 1,3-ბიფოსფოგლიცერატი წარმოიქმნება.

მე-7 საფეხური. 1,3 ბიფოსფოგლიცერატი თავის ერთ ფოსფატის ჯგუფს

ადფ

-ს აძლევს, რის შედეგადაც ერთი მოლეკულა

ატფ

და 3-ფოსფოგლიცერატი წარმოიქმნება.

მე-8 საფეხური. 3-ფოსფოგლიცერატი თავის იზომერად, 2-ფოსფოგლიცერატად, გარდაიქმნება.

მე-9 საფეხური. 2-ფოსფოგლიცერატი წყლის მოლეკულას კარგავს და ფოსტოენოლპირუვატად (

ფეპ

) გარდაიქმნება.

ფეპ

არასტაბილური მოლეკულაა, ამიტომ იოლად კარგავს თავის ფოსფატის ჯგუფს გლიკოლიზის ბოლო საფეხურზე.

მე-10 საფეხური.

ფეპ

თავის ფოსფატის ჯგუფს

ადფ

-ს გადასცემს, რითაც მეორე მოლეკულა

ატფ

წარმოიქმნება. ფოსფატის დაკარგვით

ფეპ

გარდაიქმნება პირუვატად, გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტად.

რა მოსდის პირუვატსა და $ნადH$ ‍-ს?

გლიკოლიზის ბოლოს გვრჩება ორი

ATP

, ორი

NADH

და ორი პირუვატის მოლეკულა. თუ ჟანგბადი არის, პირუვატი უჯრედული სუნთქვის დროს შეიძლება დაიშალოს (დაიჟანგოს) ნახშირორჟანგად და

ATP

-ის ბევრი მოლეკულა წარმოქმნას. ამის შესახებ მეტი შეგიძლიათ გაიგოთ ვიდეოებში პირუვატის დაჟანგვის, ტრიკარბონმჟავის ციკლისა და ჟანგვითი ფოსფორილირების შესახებ.

და რა მოსდის

ნადH

-ს? იგი გამოუყენებლად ვერ დაგროვდება, რადგან

{ნად}^{+}

მოლეკულები შეზღუდული რაოდენობით აქვს უჯრედს. შესაბამისად, ისინი „წინ და უკან" მოძრაობენ დაჟანგულ (

{ნად}^{+}

) ფორმასა და აღდგენილ (

{ნადH}^{+}

) მდგომარეობას შორის:

{ნად}^{+}

+

2 e^{-}

+

2 H^{+}

⇌

ნად

H

+

H^{+}

გლიკოლიზის ერთ-ერთ რეაქციაში

{ნად}^{+}

-ია საჭირო ელექტრონების მიმღებად. თუ

{ნად}^{+}

აღარაა (თუ ყველა მოლეკულა აღდგა

ნადH

-ად და ამ ფორმაში „ჩარჩა"), ეს რეაქცია აღარ წარიმართება და გლიკოლიზიც შეწყდება. შესაბამისად, ამის თავიდან ასაცილებლად უჯრედმა რამე უნდა მოუხერხოს ამ

ნადH

-ებს და უკან,

{ნად}^{+}

ფორმაში, დააბრუნოს.

ამის ორი ძირითადი გზა არსებობს. თუ ჟანგბადი ხელმისაწვდომია,

ნადH

თავის ელექტრონებს გადამტან ჯაჭვს დაუტოვებს, ისევ

{ნად}^{+}

-ად იქცევა და გლიკოლიზში ხელახლა მიიღებს მონაწილეობას (ბონუსი: ამ შემთხვევაში

ატფ

-ის მოლეკულები წარმოიქმნება!).

თუ ჟანგბადი არ არის, უჯრედები სხვა, უფრო მარტივ გზებს იყენებენ

{ნად}^{+}

-ის რეგენერაციისთვის. ამ მეტაბოლურ გზებში

ნადH

თავის ელექტრონებს მიმღებ მოლეკულას გადასცემს. რეაქციაში

ატფ

არ წარმოიქმნება, მაგრამ

{ნად}^{+}

რეგენერირდება და გლიკოლიზის გაგრძელებაც შესაძლებელი ხდება. ამ პროცესს ფერმენტაცია ეწოდება და მის შესახებ მეტი შეგიძლიათ, ფერმენტაციის ვიდეოებიდან გაიგოთ.

ფერმენტაცია ბევრი ბაქტერიისთვის ძირითადი მეტაბოლური სტრატეგიაა — შესავალში გაცნობილი ჩვენი მეგობრის, Lactobacillus acidophilus-ის, ჩათვლით

^{1}

. მეტიც, თქვენი ორგანიზმის ზოგ უჯრედშიც კი, მაგალითად, სისხლის წითელ უჯრედებში, ფერმენტაციაზეა დამოკიდებული

ატფ

-ის წარმოქმნა.

[ატრიბუცია და ბიბლიოგრაფია]

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.