ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 11

გაკვეთილი 2: კომუნიკაცა ერთუჯრედიან ორგანიზმებში

უჯრედშორისი კომუნიკაცია ერთუჯრედიან ორგანზმებს შორის

როგორ იყენებენ ერთუჯრედიანი ორგანიზმები სიგნალებს ერთმანეთთან საკომუნიკაციოდ. საფუარა სოკოების გამრავლების სახეები, ბაქტერიული კვორუმის შეგრძნება და ბიოფილმები.

შესავალი

მრავალუჯრედიან ორგანიზმში (მაგალითად, თქვენსაში) უჯრედებს შორის კომუნიკაცია მათი აქტივობის კოორდინირებას უზრუნველყოფს, რათა ქსოვილებმა, ორგანოებმა და ორგანოთა სისტემებმა სწორად იფუნქციონიროს. მაშინ რა გამოდის, ერთუჯრედიან ორგანიზმებს, მაგალითად საფუარა სოკოებსა და ბაქტერიებს, არ გააჩნიათ უჯრედთაშორისი სასიგნალო გზები?

არა, ამ ორგანიზმებსაც სჭირდებათ ერთმანეთთან „საუბარი". მართალია, ისინი ერთისა და იმავე ორგანიზმის ნაწილები არ არიან, მაგრამ ერთსა და იმავე პოპულაციას ხომ მიეკუთვნებიან და - ადამიანების საზოგადოების მსგავსად - ესაჭიროებათ ერთმანეთთან კონტაქტი პირად ან საზოგადო მნიშვნელობის საკითხებზე. ბაქტერიები, მაგალითად, ქიმიურ სიგნალებს იყენებენ პოპულაციის სიმჭიდროვის (იმ არეში ბაქტერიების რაოდენობის) დასადგენად და ამის მიხედვით ცვლიან ქცევას, საფუარა სოკოები კი ქიმიურ სიგნალებს დაწყვილებისა და გამრავლების მიზნით გამოათავისუფლებენ.

ამ სტატიაში უფრო დეტალურად განვიხილავთ, როგორ „საუბრობენ" ერთუჯრედიანი ორგანიზმები ერთმანეთთან ქიმიური სიგნალების გამოყენებით.

კვორუმის შეგრძნება ბაქტერიებში

მრავალი წლის მანძილზე ითვლებოდა, რომ ბაქტერიები მარტოსული არსებები იყვნენ და გადაწყვეტილებებს ინდივიდუალურად იღებდნენ და არა - საზოგადოების დონეზე. ბოლო წლებში გაირკვა, რომ მრავალი ბაქტერია უჯრედათაშორისი კომუნიკაციის ერთ-ერთ სახეს, კვორუმის შეგრძნებას, იყენებს.

კვორუმის შეგრძნება გულისხმობს ბაქტერიის მიერ პოპულაციის სიმჭიდროვის (არეში ბაქტერიების საერთო რაოდენობის) აღქმას ქიმიური სიგნალების მეშვეობით. სიგნალების ზღვარს მიღწევისას პოპულაციის ყველა ბაქტერია ერთდროულად ცვლის ქცევას ან გენთა ექსპრესიას.

კვორუმის შეგრძნება სიმბიოზში

კვორუმის შეგრძნება პირველად ბაქტერია Aliivibrio fischeri-ში აღმოაჩინეს, რომელსაც სიმბიოზური (ორმხრივ სასარგებლო) ურთიერთობა აქვს ჰავაიურ კალმართან (ინგლ. bobtail squid)

^{1}

. A. fischeri კოლონიებს წარმოქმნის კალმარის „მანათობელ ორგანოში". კალმარი ბაქტერიებს საკვები ნივთიერებებით ამარაგებს, ბაქტერიები კი ნათებას გამოსცემენ (ბიოლუმისცენცია). ნათების წყალობით კალმარს ჩრდილი არ აქვს და მის ქვეშ მცურავი მტაცებლებისგან დაცულია.

კალმარის მანათობელ ორგანოში მცხოვრები A. fischeri ბაქტერიები ანათებენ, თავისუფლად ოკეანეში მცხოვრებნი კი - არა. მეცნიერები ათწლეულების მანძილზე მუშაობდნენ, სანამ აღმოაჩენდნენ, რომ ბიოლუმინესცენციის გამოსაცემად ბაქტერიები კვორუმის შეგრძნებას იყენებენ. მარტოსული ბაქტერიის მიერ გაშლილ ოკეანეში ნათების გამომცემი ქიმიური რეაქციების წარმართვა ენერგიის ტყუილად ხარჯვა იქნებოდა, რადგან ეს მასპინძელ კალმარს სარგებლობას ვერ მოუტანს. მაგრამ როცა მრავალი ბაქტერია მჭიდროდაა განლაგებული მანათობელ ორგანოში, მათი ერთობლივი ნათება უკვე სასარგებლოა: ამ შემთხვევაში ბაქტერიები სიმბიოზურ ვალს იხდიან და მასპინძელ კალმარს (რომელიც მათ საკვებს აწვდის) მტაცებლებისგან იცავენ.

კვორუმის შეგრძნების მექანიზმები

კვორუმის შეგრძნება ავტოინდუსერების წარმოქმნასა და აღქმას ეფუძნება. ამ სასიგნალო მოლეკულებს მუდმივად გამოყოფენ ბაქტერიები და მეზობლებს თავიანთ იქ ყოფნას ატყობინებენ (როგორც წესი, იმავე სახეობის მეზობლებს). ავტოინდუსერების წყალობით ბაქტერიები გრძნობენ პოპულაციის სიმჭიდროვეს და მისი რაღაც ზღვარს მიღწევისას ქცევას ერთდროულად, სინქრონიზებულად ცვლიან.

ზოგი ბაქტერიის სეკრეტირებული ავტოინდუსერები პატარა, ჰიდროფობული მოლეკულებია, მაგალითად, აცილ-ჰომოსერინ ლაქტონი (აჰლ). აჰლ სწორედ ის ავტოინდუსერია, რომელსაც კალმარის მანათობელ ორგანოში მცხოვრები A. fischeri ბაქტერიები წარმოქმნის. ზოგი სახის ბაქტერიაში კი ავტოინდუსერები პეპტიდები (მოკლე ცილები) ან სხვა პატარა მოლეკულებია

^{3}

რადგანაც აჰლ პატარა და ჰიდროფობურია, იგი ადვილად გაივლის ბაქტერიული უჯრედების მემბრანებს.

როცა განსაზღვრულ არეში ბაქტერიები ცოტაა, გამოყოფილი აჰლ გარემოში დიფუნდირებს და უჯრედების შიგნით მისი კონცენტრაცია დაბალ დონეს ინარჩუნებს.
მეტი ბაქტერიის თანაარსებობა მეტი აჰლ-ის სეკრეციას იწვევს, რადგან ყველა უჯრედი გამოყოფს მას.
თუ აჰლ-ის დონე საკმარისად გაიზარდა, რაც ბაქტერიების კრიტიკულ სიმჭიდროვეზე მიუთითებს, ეს ავტოინდუსერ უჯრედებში რეცეპტორ ცილას დაუკავშირდება და გაააქტიურებს.
აქტიური რეცეპტორი ტრანსკრიფციის ფაქტორია, ანუ ბაქტერიის დნმ-ის განსაზღვრულ უბნებს უკავშირდება და მახლობლად მდებარე გენების ექსპრესიას ცვლის.

A. fischeri-ში ტრანსკრიფციის ფაქტორი რთავს გენებს, რომლებიც ბიოლუმინესცენციისთვის საჭირო ფერმენტებსა და სუბსტრატებს აკოდირებს. ის რთავს, ასევე, აჰლ-ის წარმომქმნელი ფერმენტის გენს (რაც აძლიერებს პასუხს დადებითი უკუკავშირის მარყუჟის მეშვეობით)

^{4}

სურათის წყაროა: „კომუნიკაცია ერთუჯრედიან ორგანიზმებს შორის: სურათი 2," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0).

ზოგი ბაქტერია პეპტიდურ (ცილოვან) ავტოინდუსერებს იყენებს კვორუმის შეგრძნებისთვის. აჰლ-ის მსგავსად, ამ მოლეკულების მეშვეობითაც პოპულაციის სიმჭიდროვეს აღიქვამენ ბაქტერიები და ცვლიან ქცევას სიმჭიდროვის განსაზღვრულ მაჩვენებელს მიღწევისას, თუმცა რადგანაც პეპტიდური ავტოინდუსერები აჰლ-ივით პატარა და ჰიდროფობური არ არის, მემბრანაშიც ვერ გადის, შესაბამისად, მათ აჰლ-ისგან განსხვავებული სასიგნალო გზა ესაჭიროებათ. ამ გზის თავისებურებებია

^{4}

პეპტიდური ავტოინდუსერი მიმღებ უჯრედში არ შედის და მის ზედაპირზე მდებარე რეცეპტორს უკავშირდება და ააქტიურებს.
დაკავშირება რთავს სასიგნალო კასკადს, რომელიც ტრანსკრიფციის ფაქტორს ააქტიურებს.
ტრანსკრიფციის ფაქტორი სამიზნე გენების აქტივობას ცვლის, რათა მეტი ავტოინდუსერი წარმოიქმნას (დადებითი უკუკავშირის მარყუჟი) და უჯრედის ქცევა შეიცვალოს.

Staphylococcus aureus (ოქროსფერი სტაფილოკოკი), ადამიანებში სტაფილოკოკური ინფექციების გამომწვევი ბაქტერია, პეპტიდური ავტოინდუსერით კვორუმის შეგრძნების კარგი მაგალითია. პოპულაციის სიმჭიდროვის რაღაც ზღვარზე მიღწევისას S. aureus ბაქტერიები ერთდროულად გადაერთვებიან უფრო ვირულენტურ, ანუ დაავადების გამომწვევ, რეჟიმზე. ეს ცვლილება პეპტიდური ავტოინდუსერის სასიგნალო გზის დამსახურებაა, რომელიც ცვლის გენთა ექსპრესიას და იწვევს ტოქსინებისა და ვირულენტობის სხვა ფაქტორების წარმოქმნას

^{5}

ზოგადად, ბაქტერიების ყველა სახეობას თავისი ავტოინდუსერი აქვს, მის შესაბამის, ძლიერ სპეციფიკურ რეცეპტორთან ერთად (მას სხვა სახეობის ბაქტერიის ავტოინდუსერი ვერ გაააქტიურებს). მიუხედავად ამისა, ზოგი ავტოინდუსერი ბაქტერიების რამდენიმე სახეობის მიერ გამოიყოფა და ამოიცნობა. მეცნიერები იკვლევენ, ჩართულია თუ არა ეს მოლეკულები სახეობათშორის კომუნიკაციაში

^{6}

კვორუმის შეგრძნება ბიოფილმებში

კვორუმის შემგრძნები ბაქტერიების ზოგი სახეობა ბიოფილმებს, ანუ ბაქტერიული უჯრედების რაიმე ზედაპირზე მიმაგრებულ პოპულაციებს, ქმნის. ეს უჯრედები ერთმანეთს და სუბსტრატს (ქვეშ მდებარე ზედაპირს) ეწებება. ბიოფილმები შესაძლოა, საკმაოდ რთული იყოს, სტრუქტურებად ორგანიზებული ბაქტერიული უჯრედებით და ზოგი ბიოფილმი ბაქტერიების რამდენიმე სახეობასაც კი შეიცავს.

სახეცვლილი სურათის თავდაპირველი ვერსიაა: „კომუნიკაცია ერთუჯრედიან ორგანიზმებს შორის: სურათი 3," მფლობელი ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0). თავდაპირველი სურათის ავტორია ჯენის კარი, CDC.

მიუხედავად იმისა, რომ ბევრი რამ არ ვიცით ბიოფილმებზე, უფრო და უფრო ცხადი ხდება, რომ მათ უმნიშვნელოვანესი როლი აქვთ ადამიანების ჯანმრთელობასა და დაავადებებში. ასე მაგალითად, კათეტერის ზედაპირზე კოლონიზებული S. aureus ბაქტერიები სწორედ ბიოფილმს ქმნიან. კვორუმის შეგრძნება შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს ბიოფილმების წარმოქმნაში, შენარჩუნებასა და დაშლაში.

კომუნიკაცია საფუარა სოკოებში

საფუარა სოკოები, რომლებსაც ყურძნის წვენის დაღვინებისა და პურის ასაფუვებლად ვიყენებთ, ერთუჯრედიანი ეუკარიოტებია. ისინი არც ცხოველებს მიეკუთვნებიან და არც - მცენარეებს. ისინი უბრალოდ სოკოებია (მნიამ!). ქვემოთ მოცემულია პურის საფუარა სოკოების მიკროსკოპული ფოტო.

საფუვრებში ერთ-ერთი ყველაზე უკეთ შესწავლილი სასიგნალო გზაა შეწყვილების ფაქტორის გზა. დაკვირტვით გამრავლებისას საფუარა სოკოებში გვხვდება სქესობრივი გამრავლების მსგავსი პროცესიც, რომლის დროსაც ორი ჰაპლოიდური უჯრედი (ანუ, ადამიანის სპერმატოზოიდი და კვერცხუჯრედის მსგავსად, ქრომოსომების ერთი ნაკრების მქონე უჯრედები) ერწყმის ერთმანეთს და დიპლოიდური (ადამიანის ორგანიზმის უჯრედების მსგავსად, ქრომოსომათა ორი ნაკრების მქონე) უჯრედი წარმოიქმნება. დიპლოიდურ უჯრედებს შემდეგ შეუძლიათ, მეიოზით გაიყონ და ისევ ჰაპლოიდური უჯრედები წარმოქმნან გენეტიკური მასალის ახალი კომბინაციებით.

შეწყვილების მიზნით მეორე ჰაპლოიდური საფუარა სოკოს საპოვნელად დაკვირტვით გამრავლებადი უჯრედები სასიგნალო მოლეკულას, შეჯვარების ფაქტორს, გამოყოფენ. არსებობს მისი ორი ვარიანტი და შესაბამისი ორი რეცეპტორი. ამ სისტემის მეშვეობით საფუვრებს სხვა, არა ახლოს მონათესავე უჯრედებთან შეუძლიათ დაწყვილება. შეჯვარების ფაქტორის შესაბამის რეცეპტორთან დაკავშირება აღძრავს სასიგნალო კასკადს, რის შედეგადაც სოკოს „შმუ" უჯდება, ანუ გამონაზარდი, რითაც მეორე უჯრედს შეუძლია, შეერწყას. ამ სასიგნალო გზის დეტალები იხილეთ ვიდეოში უჯრედთაშორისი კომუნიკაცია საფუვრების გამრავლებისას

^{7, 8}

თუ კარგად დააკვირდებით შეწყვილების ფაქტორის სასიგნალო გზას, აღმოაჩენთ, რომ მასში ისეთი მოლეკულებიც მონაწილეობენ, ადამიანებშიც რომ შეგვხვდა. მაგალითად, შეჯვარების ფაქტორის რეცეპტორი G ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორია და იგი MAP-კინაზას სასიგნალო გზის მეშვეობით მოქმედებს, როგორც ზრდის ფაქტორის სასიგნალო გზა ადამიანებში

^{9}

ატრიბუცია:

მოდიფიცირებული სტატიის წყაროა „კომუნიკაცია ერთუჯრედიან ორგანიზმებს შორის,” ოპენსტაქსის კოლეჯი, ბიოლოგია (CC BY 3,0). ჩამოტვირთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ ვებსაიტიდან: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Bodman, S. B., Wiley, J. M., and Diggle, S. P. (2008). Cell-cell communication in bacteria: United we stand. Journal of Bacteriology, 190(13), 4377-4391. http://dx.doi.org/10,1128/JB.00486-08.
Frazee, C. and McFall-Ngai, M. (2014). The Hawaiian bobtail squid is an established model system for the study of the colonization of epithelia by bacterial symbionts. PLoS Biology Issue Image, 12(2), ev12.i02. წყარო http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10,1371/image.pbio.v12.i02.
Taga, M. and Bassler, B. (2003). Chemical communication among bacteria. PNAS, 100(suppl. 2), 14549-14554. http://www.pnas.org/content/100/suppl_2/14549.full.pdf.
González, J. E. and Keshavan, N. D. (2006). Messing with bacterial quorum sensing. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 70(4), 859-875. http://dx.doi.org/10,1128/MMBR.00002-06.
Rutherford, S. T. and Bassler, B. L. (2012). Bacteria quorum sensing: Its role in virulence and possibilities for control. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 2, a012427. http://dx.doi.org/10,1101/cshperspect.a012427.
Howard Hughes Medical Institute. (17 იანვარი, 2012). Interspecies signaling in bacteria communities. In Our scientists. წყარო http://www.hhmi.org/research/interspecies-signaling-bacterial-communities.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cell communication. In Campbell biology (10th ed.). San Francisco, CA: Pearson, 211.
საფუარა სოკოების შეჯვარება. (3 ივნისი, 2016). მოძიების თარიღი 23 ივლისი, 2016 წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mating_of_yeast#Mating_type_and_the_life_cycle_of_Saccharomyces_cerevisiae.
Bardwell, Lee. (2005). A walk-through of the yeast mating pheromone response pathway. Peptides 26(2), 339. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3017506/.

წყაროები:

Bardwell, Lee. (2005). A walk-through of the yeast mating pheromone response pathway. Peptides 26(2), 339-530. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3017506/.

Bodman, S. B., Wiley, J. M., and Diggle, S. P. (2008). Cell-cell communication in bacteria: United we stand. Journal of Bacteriology, 190(13), 4377-4391. http://dx.doi.org/10,1128/JB.00486-08.

Camilli, A. and Bassler, B. L. (2006). Bacterial small-molecule signaling pathways. Science, 311(5764), 1113-1116. http://dx.doi.org/10,1126/science.1121357. წყარო http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2776824/.

Cunningham, A. B., Lennox, J. E., and Ross, R. J. (2010). Quorum sensing and cell/cell signaling in bacteria. In The biofilms hypertextbook. წყარო http://www.hypertextbookshop.com/biofilmbook/working_version/contents/chapters/chapter002/section006/blue/page001.html.

Euprymna scolopes. (10 სექტემბერი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილი: 5 ნოემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Euprymna_scolopes.

Howard Hughes Medical Institute. (17 იანვარი, 2012). Interspecies signaling in bacteria communities. In Our scientists. წყარო http://www.hhmi.org/research/interspecies-signaling-bacterial-communities.

Kole, A. and Curtis, E. (2011). Methods towards elucidating a-factor induced yeast peptide secretion. In SyBBURE. წყარო www.sybbure.org/projects2011.php.

საფუარა სოკოების შეჯვარება. (3 ივნისი, 2016). მოძიების თარიღი 23 ივლისი, 2016 წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mating_of_yeast.

Ormestad, M. (12 დეკემბერი, 2012). Squid, glowing bacteria work well together. In D News. წყარო http://news.discovery.com/animals/endangered-species/squid-glowing-bacteria.htm.

კვორუმის შეგრძნება. (2 ნოემბერი, 2015). მოძიების თარიღი და ადგილი: 5 ნოემბერი, 2015, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Quorum_sensing.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cell communication. In Campbell biology (10th ed., pp. 210-231). San Francisco, CA: Pearson.

Statler, V. (2002). Part 1: Yeast gene. In The story of a yeast receptor gene and an unknown neighbor. წყარო www.bio.davidson.edu/genomics/2002/Statler/STE2.htm.

Taga, M. and Bassler, B. (2003). Chemical communication among bacteria. PNAS, 100(suppl. 2), 14549-14554. http://www.pnas.org/content/100/suppl_2/14549.full.pdf.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.